Feral cat diet and predation on endangered endemic mammals on a biodiversity hot spot (Amami-Ohshima Island, Japan)

原題: “Feral cat diet and predation on endangered endemic mammals on a biodiversity hot spot (Amami-Ohshima Island, Japan)”

著者: 塩野崎 和美 [A] [D], 山田 文雄 [B], 石川 拓也 [C], 柴田 昌三 [D]

Wildlife Research, 2015, 42(4), p343-352

http://dx.doi.org/10.1071/WR14161

[A]: Graduate School of Global Environmental Studies, Kyoto University, Yoshidahonmachi Sakyo-ku, Kyoto 606-8501, Japan.
[B]: Forestry and Forest Products Research Institute (FFPRI), 1 Matsunosato Tsukuba, Ibaraki 305-8687, Japan.
[C]: Office for Environmental Management of Enclosed Coastal Seas, Ministry of the Environment, 1-2-2 Kasumigaseki Chiyoda-ku, Tokyo 100-8975, Japan.
[D]: Corresponding author. Email: shionosaki.kazumi.62a@st.kyoto-u.ac.jp

生物多様性ホットスポット (日本の奄美大島) におけるノネコの食性と絶滅危惧種である固有哺乳類の捕食状況

2015年1月

概要

背景

奄美大島では、絶滅危惧種であるアマミノクロウサギ (Pentalagus furnessi)、ケナガネズミ (Diplothrix legata)、アマミトゲネズミ (Tokudaia osimensis) などの固有哺乳類に、ノネコが悪影響を及ぼすことが懸念されている。 しかし、島のために緊急に実現可能なノネコ管理の必要性を裏付けるようなノネコの食性調査は行われていない ¹。

目的

本研究の目的は、奄美大島におけるノネコの食性をスキャット (糞便) 分析により解析し、島の絶滅危惧哺乳類に対する野良猫の潜在的捕食影響を推定することである。

方法

餌生物の数、餌生物の割合、出現頻度 (サンプル中に特定の餌生物が含まれるスキャットの割合)、バイオマスの割合 (同じ餌生物のバイオマスを全消費バイオマスで割って 100倍した値)、1日の消費バイオマス (daily consumed biomass: DCB) を推定した。

主な成果

絶滅危惧種の固有哺乳類 3 種が、ノネコの食事の主な餌種であった (DCB 全体の 65％)。 DCB に占めるこれらの種の割合は、ケナガネズミ (34.7%)、アマミトゲネズミ (21.9%)、アマミノクロウサギ (12%) であった。

結論

奄美大島では、哺乳類、特に絶滅危惧種の固有哺乳類がノネコの主な餌種となっていた。 在来種と外来種の齧歯類 (ネズミ) が共存する奄美大島では、ノネコは外来種 (クマネズミ Rattus rattus で 22.2％) よりも在来種 (56.6％) を多く食べていました。

結論から導かれること

ノネコは、島の絶滅危惧種である固有哺乳類に大きな影響を与えている可能性がある。 これらの固有種を長期的に存続させるためには、ノネコの積極的な管理を検討する必要がある。

はじめに

島嶼環境では、ノネコ (Felis catus) が固有種に大きな影響を与える (Fitzgerald 1988; Macdonald and Thom 2001)。 ノネコは、世界中の数多くの島々で、多くの固有種の絶滅、局所的根絶、個体数減少を引き起こしている (Courchamp et al. 2003; Nogales et al. 2004; Bonnaud et al. 2011a; Medina et al. 2011)。 島の固有種は、対捕食者行動や形態学的および生活史的反応が欠如しているため、外来種に対して脆弱である (Stone et al. 1994; Medina et al. 2011)。 ノネコは日和見的な一般捕食者である (Bonnaud et al. 2011a)。 哺乳類、鳥類、爬虫類、昆虫など、多くの種類の固有種や外来種を、最も入手しやすいときに捕食する (Konecny 1987; Fitzgerald 1988; Fitzgerald and Turner 2000; Nogales et al. 2004; Bonnaud et al. 2011a; Medina et al. 2011)。

ノネコの供給源であるイエネコは、日本で最も人気があり、豊富に存在するペット哺乳類の一つである。 最近の統計によると、国内では約 1,000 万匹のネコがペットとして飼われている (日本ペットフード協会 2014)。 飼い主のいないネコの数についての調査は存在しないが、ノネコやノラネコは日本のいたるところで見られ、小さな島の小さな村でも見られる。 日本には、ネズミの被害から経典を守るために、仏典とともにイエネコが持ち込まれたのが最初とされている (Hiraiwa 2009)。 それ以来、ネコはネズミ駆除に役立つペット、癒しのペットとして、多くの海洋島を含む全国に広がっている。 世界の他の海洋島と同様に、ノネコは、日本のいくつかの島で絶滅危惧種の固有種に悪影響を与える問題のある侵略種として認識されている (Nagamine 2011)。 しかし、日本ではノネコの生態や食性などに関する研究はほとんど行われておらず (Kawakami and Higuchi 2002; Kawauchi and Sasaki 2002; Jogahara et al. 2003)、ノネコが固有種に与える影響を詳細に評価することは困難である。 日本は、生物多様性のホットスポットとして、固有種が例外的に集中している重要な生物地理学的地域である。 しかし、同時に、例外的な生息地の喪失 (Myers et al. 2000; Bonnaud et al. 2011a) や外来種による悪影響も経験してきた。 したがって、ノネコが日本列島の固有種に与える影響を明らかにすることは、重要かつ緊急の課題である。

Towns et al. (2006) が指摘したように、特に獲物が希少な場合、食性研究は個体群への影響を示す指標としては不十分である可能性がある。 しかし、それらは、絶滅危惧種や固有種に対するノネコの影響を解釈するための第一歩となる (Paltridge et al. 1997)。 さらに、絶滅危惧種の固有種が多く生息する島では、ノネコの食性に関する研究結果が、固有種を捕食している重要な証拠とされてきた (Medina and Nogales 2009)。 Bonnaud et al. (2011a) は、島嶼部におけるネコの食性に関する今後の研究は、(1) 十分なサンプル数 (>100) を確保し、(2) 主な餌生物のカテゴリーを、出現頻度だけでなく、全餌生物に占める割合やバイオマス、相対的な存在量の指標で示し、(3) サンプル不足で研究されていない島嶼地域 (たとえば、カリブ海、インドネシア、日本、仏領ポリネシア) について調べるべきだと結論付けた。

日本では、沖縄本島最北端のヤンバルでノネコの食性が最も集中的に研究されている。 これは、ヤンバルがいくつかの絶滅危惧種の重要な生息地であり、ネコの糞からノグチゲラ (Sapheopipo noguchii)、ケナガネズミ (Diplothrix legata) およびオキナワトゲネズミ (Tokudaia muenninki) など絶滅の危機にあるいくつかの固有種の存在が確認されているからである (Kawauchi and Sasaki 2002; Jogahara et al. 2003)。 オキナワトゲネズミが急速に減少し、絶滅寸前にまで至った主な原因は、ヤンバルでのノネコによる捕食と考えられている (Yamada et al. 2010)。 奄美大島 (以下、奄美島) の生態系はヤンバル地域の生態系と似ており、ノネコによる捕食の脅威にさらされていると考えられるいくつかの固有種や絶滅危惧種も生息している。 移入された哺乳類は、可能であれば島でノネコの一般的な餌食となる (Fitzgerald and Turner 2000; Bonnaud et al. 2007, 2011b) が、絶滅危惧種の固有種はこれまでの研究ではほとんど発見されていない (Bonnaud et al. 20 11a)。たとえ、島の齧歯類がネコの捕食に対して最も脆弱な固有の哺乳類分類群であったにもかかわらずである (Nogales et al. 2004)。 環境省によるノイヌとノネコの予備的糞便分析 (2009年) によると、奄美大島では絶滅危惧種の 3 種の固有哺乳類、 アマミノクロウサギ (Pentalagus furnessi)、ケナガネズミ、アマミトゲネズミ (Tokudaia osimensis) がノネコに捕食されていると考えられている。 しかし、この糞便 (スキャット) 分析ではネコの糞便とイヌの糞便を区別できなかったため、ノネコの実際の食性やこれらの固有哺乳類に対するネコの捕食の影響は詳細には解明されていなかった。 したがって、この島のノネコの食性の研究が必要であると考えられる。 そこで、本調査では、餌生物の数、総餌生物の割合、出現頻度、総バイオマスの割合を算出した。 また、ネコの1日の食物要求量における各餌生物の重要性を知るために、1日の消費バイオマス (daily consumed biomass: DCB) と DCB に占める各餌生物の割合も推定した。 Bonnaud et al. (2007) が示唆したように、パーセント頻度では個々の餌生物の数や重量が考慮されないため、糞便中の餌生物のパーセント頻度よりも、毎日摂取したバイオマスの方がより完全に食性を表現することができる。 また、DCB における各餌生物の寄与率は、消費されたバイオマスの総量ではなく、各餌生物の重量差や、日々の餌生物の組み合わせの違いを考慮することができる。 この島の餌生物の体重はさまざまに異なっているため、ネズミや昆虫などの小さな餌生物の寄与率は、バイオマス全体で見ると過小評価されていると考えられる。

本研究の目的は、糞便分析を用いて奄美大島におけるノネコの食性を分析し、島の絶滅危惧哺乳類に対するノネコの潜在的な捕食影響を推定することであった。

材料および方法

調査対象地域

奄美大島 (北緯28度19分、東経129度22分) は、九州の南 380km、沖縄の北 250kmに位置する日本の南にある琉球列島の島である (図1)。 島の大きさは 721km² で、日本で2番目に大きな離島である。 気候は温暖 (夏の平均気温 27.7℃、冬の平均気温 15.5℃) で湿潤 (年間平均降水量 2840mm) である。 大陸性の島で、最高峰の 694m は暁新世の地層で構成されている。 島の北部は漸新世の琉球石灰岩に覆われた比較的平坦な地形で、主に農地であるが、南部は山地である。 山林の一部はパルプ材生産に、低地の一部は果樹園やサトウキビ畑に利用されている。 しかし、奄美大島の大部分は依然として原生の亜熱帯常緑広葉樹林に覆われており、その大半を占めるのが オキナワウラジロガシ (Quercus miyagii)、スダジイ (Castanopsis sieboldii)、およびリュウキュウマツ (Pinus luchuensis) である。 島の南東部沿岸には、マングローブ林が広がっている。 島の 85% を森林が占めているが、法律で開発から守られているのはそのうちの 1% にも満たない (Sugimura et al. 2003)。 44,000 人以上が暮らす住宅地のほとんどは主に海岸沿いに位置しており、絶滅の危機に瀕している固有の哺乳類の生息地にいくつかの小さな村が点在している (図1)。

琉球列島は、150万年前にユーラシア大陸から分離した (Sugimura et al. 2003)。 奄美大島は琉球列島の一部として孤立しており、その島嶼環境の中で動植物が進化してきた。 その結果、この島には多くの固有種および亜種の陸生動物が生息している (Sugimura et al. 2003、Watari et al. 2007)。 奄美大島の陸生固有種のほとんどは森林や山地に生息している。 このように、伐採や農耕などの人間活動による撹乱により、これらの種の生息地が減少した (Sumeura et al. 2003)。 また、1970年代以降、外来種による捕食が固有種の個体数を減少させるのではないかという懸念も出てきた (Sugimura et al. 2003)。 それらの多くは、これらの要因によって脅かされており、国際自然保護連合のレッドリスト (IUCN 201) および環境省日本版レッドリスト (2002年、表1) に掲載されている。

クマネズミ、ノイヌ (Canis Familyis) ²、ノネコなどの侵入性捕食性哺乳類の一部が奄美島に持ち込まれており、おそらく人間の入植者によって島に持ち込まれたものと推測されている。 ネコが島に持ち込まれた時期は不明だが、せいぜい 2000 年前と考えられている (Nishinakagawa et al. 1993)。 1979年、毒ヘビのホンハブ (Trimeresurus flavoviridis) の駆除のために奄美大島に意図的に導入されたフイリマングース (Herpestes auropunctatus) は、その後生息域を広げている (Yamada 2004)。 島嶼部の固有種は通常、捕食性哺乳類と共進化しておらず、反捕食行動をとらないため、これらの侵入哺乳類は脅威の捕食者となっている (Stone et al. 1994; Courchamp et al. 2000; Medina et al. 2011)。 マングース (Sugimura et al. 2000; Yamada et al. 2000) やノイヌ (Sugimura 1994; Nakano and Murai 1996; Watari et al. 2007) の食性に関するいくつかの研究により、これら、特にノイヌが奄美大島の絶滅危惧固有種に悪影響を与えていることが判明した。 ノネコの場合、固有哺乳類を捕食する様子が個人的に観察されており (Sugimura et al. 2003)、2005年にはアマミノクロウサギを口にくわえたノネコが自動センサーカメラで撮影されている (Izawa 2007 を参照)。 これらの報告を受けて、5 つの地方自治体は、2011 年までに捕食の影響を軽減するために屋外の飼いネコに対する規制を施行することになった。 この規制では、ネコの飼い主がネコを地方自治体に登録することが義務付けられている。 ネコの登録記録によると、奄美本島ではネコを飼っている世帯が 1,494 世帯 (全世帯の 5％)、飼われているネコの数は 2,869 匹で、そのうち 991 匹が飼い主の家の外で飼育されており (鹿児島県、非公開データ 2012)、ノネコと同様に絶滅の危機に瀕した固有種を捕食する可能性がある。

Fig. 1. 本調査における奄美大島の固有哺乳類の生息地を中心としたノネコの糞の採取地点の地図。

表1. 2009年8月～2012年12月に奄美大島で102の糞便群から発見されたノネコの食性組成と日本版レッドリストを参照した絶滅危惧種である固有種の餌種情報 (環境省2014年度版)

No. Prey: ノネコの糞の中の獲物の数
%Prey: 全餌食に占める割合
%FO: ノネコの糞に含まれる出現頻度
%BO: ネコが摂取した各餌種の平均体重に基づく総バイオマスの割合
平均体重: ネコが摂取した各餌種の平均バイオマス

糞便 (スキャット) 収集と食性分析

ノネコの食性については、糞便分析を用いて調査した。 糞便分析は、肉食哺乳類の食性を調べるために最もよく用いられる方法の一つである (Trites and Joy 2005; Fukue et al. 2011)。 本研究で調べたネコの糞は、2009年8月から 2011年12月までのほぼ毎月、奄美大島の様々な場所で機会をみて採取したものである。 ノネコの糞は主に、環境省と研究者が実施した固有種のトレイル調査で林道沿いや林道を歩いて収集されたものである。 奄美大島の森林ではノネコの密度が比較的低く、ノネコは糞を埋める習性があるため、森林内でノネコの糞を見つけるのは容易ではなかった。 通常、林道沿いの道を超低速 (3-4km h^-1) で 3-5 時間歩いて数個 (0-4 個) の糞便を発見し、糞便のサンプリングポイントごとに GPS 装置で記録している。 糞の多くは絶滅危惧種の固有哺乳類の生息地である森林内で採取され、これらはノネコの主な餌と考えられている。

住宅地の中には固有哺乳類の生息地に近い場所や生息地内にある場所もあるため、これらの住宅地から 2km 以上離れた場所でも、少数の糞便が採取された (図1)。 オーストラリア (Lilith et al. 2008) と英国 (Thomas et al. 2014) におけるペットのネコに関する以前の研究によると、ペットのネコの行動範囲は比較的狭く、飼い主の家からの最大移動距離は300〜656メートルと推定されていた。 奄美大島では、ペットのネコの生息域も狭いと考えられるため、ペットのネコの糞とノネコの糞の混同を避けるためには、2km の距離が必要であると考えられた。 採取した糞は、ラベルを貼ったビニール袋に入れ、冷凍保存した。 外来肉食哺乳類の糞は、ノネコ、ノイヌ、マングースの 3 種類が山林地帯で発見された。 ノネコの糞は、大きさ、形、匂い、状態 (ネコの糞は、ネコ自身が砂で覆うことがある) などで識別した。 それぞれの糞便の幅 (直径 1～2.2cm) は、ネコの糞便を識別するための主な基準であった (Elbroch 2003)。 通常、同じ場所で 2 ～ 6 個の糞便が発見されるため、これらを同一ネコの糞便グループとしてカウントし、まとめて分析した。 糞便は、水流下で1 -mmスクリーンを持つ篩の上で洗浄し、70℃のオーブンで 24 時間以上乾燥させた。 それぞれの糞便から毛、顎、骨、歯、羽毛、昆虫の破片など、すべてのアイテムを手作業で分離した。 各アイテムを識別し、参考資料と比較することで、それぞれの種を決定した。 顎や切歯などの特徴的な骨をもとに、各糞便群に含まれる獲物の個体数をカウントした。

Bonnaud et al. (2011a) の勧告に従い、全体および年・季節ごとに、餌生物の数、餌生物の割合、出現頻度 (特定の餌生物を含む糞便の割合)、バイオマスの割合 (同じ餌生物のバイオマスを総消費バイオマスで割って x 100 した値) を推定した。 また、ノネコの 1 日の食物要求量に対して重要な餌料種を見つけるために、1 日の消費バイオマス (DCB) を計算した。 DCB は、ノネコの糞に含まれる詳細な食餌を表している。 DCB における各餌生物種の寄与率は、総バイオマスの寄与率よりも、各餌生物種の重量差の影響を受けにくいと考えられる。 したがって、DCB では、総バイオマスよりも重い種の寄与が小さく、より軽い種の寄与がより大きいであろうという仮説を立てた。 DCB を算出するためには、餌となる個体数 (NI) と餌アイテムの平均体重が必要である (Bonnaud et al. 2007; Campos et al. 2007; Medina et al. 2008)。 ネコはおよそ 1 日に 1 回排泄する (Fitzgerald and Karl 1979; Liberg 1982; Konecny 1987)。 したがって、ネコ 1 匹あたりの 1 日あたりの餌生物数および DCB は、糞便あたりの個々の餌生物数によって推定できる (Bonnaud et al. 2007)。 DCB は、以下の式で算出した。

$$ DCB = \sum NI \times (事前項目の平均体重). $$

例えば、糞からアマミトゲネズミ 2 匹とクマネズミ 1 匹が見つかった場合、DCB は 2 x 110 g + 1 x 175 g = 395 g と計算される。 獲物の平均体重は、以前の文献から引用した。 これまでの研究で、ノネコの 1 日平均食物摂取量の範囲は 170～328 g と推定されている (Fitzgerald and Karl 1979; Liberg 1982, 1984; Keitt et al. 2002)。 1 日の最大摂取量は 452g (Keitt et al. 2002)、546g (Bonnaud et al. 2007) と推定されている。 ノネコの DCB は、アロメトリック方程式を用いて算出することもできる (Nagy 1987; Keitt et al. 2002)。 Nagy (1987) による、自由生活の真獣類哺乳類を維持するための DCB を推定する式は、次のとおりである。

$$ DCB = 3.358 (捕食者の体重 (g))^{0.813} \times \frac{2.86}{18} . $$

Keitt et al. (2002) によれば、2.86 は餌生物の 65% の水分含有量を考慮し、18 は餌生物の乾物の推定平均代謝エネルギー含有量を 1 グラムあたりキロジュールで表したものである (Nagi 1987)。 DCB の算出には、2008年から 2011年にかけて奄美大島で捕獲されたノネコ (n = 96) の体重データを使用した。 ノネコの平均体重は 3.3kg (最大: 5.1kg、最小: 1.8kg) であった。 奄美大島のノネコの推定平均 DCB は 375g (最大: 548g、最小: 237g) であった。 私たちが推定した DCB は、過去の研究結果とほぼ同じだった。 そこで、Bonnaud et al. (2007) に従い、本研究では、推定最大 DCB (548g) を用いて、ネコ 1 匹あたり、1 日あたりのバイオマスの割合を算出した。 アマミノクロウサギは、奄美大島のノネコの餌のひとつである。 ウサギの体重は 2000～2880g (Yamada and Cervantes 2005) で、これは奄美大島のノネコの DCB より多い。 ノネコがウサギなどの大きな獲物を捕まえたとき、捕まえた獲物の一部を食べ、残りを後に残すことがある (Fitzgerald and Karl 1979)。 Bonnaud et al. (2007) に従い、糞からウサギの遺体を発見した場合、最大 DCB (548g) をアマミノクロウサギの体重として使用した。 また、各糞便の DCB は、推定最大 DCB を超えないように計算した。 ウサギやオオネズミの遺骸が糞便に含まれていた場合、そのバイオマスは 548g - (他のすべての餌生物の合計 (g)) として計算した。 DCB における各餌種の平均寄与率を算出した。

結果

よく捕食される生物

奄美大島の山林や林道から、合計 102 個 (2009年 22個、2010年 57個、2011年 23個) のネコの糞を採取した。 8 個の糞 (出現頻度7.8％、表1) には、ナイロンやプラスチック素材などの人間のゴミが含まれていたが、これらの糞には野生動物の遺体 (骨や毛) も含まれていた。 したがって、本研究では 102 個の糞をすべてノネコの糞とみなした。 サンプル数は、主要な餌を特定するには十分であったが、年間および季節ごとの食性の変化を分析するには不十分であった。 先行研究によると、(1) Trites and Joy (2005) は、経時的に中程度の効果量を区別するために、主要な餌の遺体を特定するには最低 59 個の糞が必要で、食性を比較するには 94 個のサンプルが必要であると結論付け、(2) Bonnaud et al. (2011a) は、ネコの食性研究は十分なサンプル数 (>100) で表すべきとした。 全体として、15 の食品カテゴリーで 205 の食品が特定され、合計 175 の個別の獲物が見つかった (表1)。 1 つの糞便群には平均 1.7 個の獲物が含まれていた。 糞便の中で最も頻繁に見つかったのは哺乳類の死骸 (95.1%)、昆虫 (15.7%) が 2 番目に多く、鳥の死骸は糞便の 3.9% のみで見つかった。 植物材料 (21.6%) および人間の排泄物 (7.8%) も猫の糞便から検出された (表1)。 ただし、植物材料や人間の排泄物などの項目は、餌となる種のバイオマス比率を計算するときに除外した。

猫の糞から 5 種の哺乳類が確認され、4 種は IUCN レッドリスト (IUCN 2013) に掲載されている絶滅危惧種の固有種だった。 哺乳類では、ケナガネズミ (43.1％)、外来種のクマネズミ (39.2％)、アマミトゲネズミ (38.2％) が上位を占めている。 糞便では、固有の哺乳類 (76.5%) が外来哺乳類 (39.2%) よりも有意な差を伴ってより頻繁に発見された (X² = 6.14, d.f. = 1, P = 0.01)。 ルリカケス (Garrulus lidthi) もネコの糞から発見された固有種であるが、1 例 (0.98%) しか同定されなかった。 ネコの糞から見つかった昆虫のほとんどは、奄美大島の固有種ではなく、在来種だった。 この研究で捕食された外来種は、クマネズミのみであった。

バイオマス消費量

消費されたバイオマスのうち、哺乳類 (99.1%) が主要な獲物のカテゴリーであった。 哺乳類の餌生物種では、ケナガネズミ (47.6%) が最も多く、次いで外来種のクマネズミ (22.2%)、アマミノクロウサギ (16.3%)、アマミトゲネズミ (13.1%、表1) である。 アマミノクロウサギは頻繁に捕食される種ではなかったが、バイオマスでは 3 番目に消費される獲物であることがわかった。 一方、トゲネズミは頻繁に捕食される種 (38.2%) であったが、バイオマス量では優勢な捕食種ではなかった。 その他の餌生物 (鳥類、爬虫類、昆虫) は、バイオマスに占める割合が小さい。

1 日の消費バイオマス (DCB)

奄美大島のノネコの 3 年間の 1 日消費バイオマス (DCB; 平均値 ± s.d.) は、 378.4 g ± 181.6 だった (表2)。 島のノネコの食性の DCB では、哺乳類 (97.2%) が最も消費される獲物のカテゴリーであった (表2)。 DCB の構成比は、ケナガネズミ (34.7％) が圧倒的に多く、次いでクマネズミ (28.6％)、アマミトゲネズミ (21.9％) である。 アマミノクロウサギ (11.9%) は DCB への寄与が小さかった。 その他の餌生物 (鳥類、爬虫類、昆虫類) は、DCB にほとんど寄与していない。 全体として、絶滅危惧種の固有哺乳類は、島のノネコの食事における DCB に最も貢献する餌生物種 (68.5%) であり、出現頻度が高く、消費されるバイオマス総量に最も貢献していた。 しかし、DCB における重い餌料種 (ケナガネズミ 34.7%、アマミノクロウサギ 11.9%) の寄与率は、全バイオマスの寄与率 (それぞれ 47.6%、16.3%) より小さく、DCB における軽い餌料種 (アマミトゲネズミ 21.9%、クマネズミ 28.6%) は、全バイオマスの寄与率 (それぞれ 13.1%、22.2%) より大きくなっていることがわかった。

表2. 2009年8月から 2011年12月までの奄美大島におけるノネコの 1 日の消費バイオマス (DCB) と平均 DCB (g) に占める各餌種の寄与率。

ディスカッション

ノネコの食性と島の餌生物の特徴との関連性

奄美大島におけるノネコの食性における主な餌種は哺乳類であり、出現頻度、消費バイオマス、DCB を解析した結果、最も重要な餌種はケナガネズミであることがわかった。 哺乳類のうち、ノネコの食性における主な餌となる外来動物はクマネズミのみで、他はすべて絶滅危惧種の固有哺乳類である。 奄美大島に生息するクマネズミは、歴史的に東アジアから持ち込まれたと推定されている (Kambe et al. 2013)。 餌生物のバイオマスや利用可能性が異なる他の島で行われたノネコの食性に関するいくつかの研究では、導入されたネズミやウサギが一般的な餌生物であり (Liberg 1982; Fitzgerald and Turner 2000; Bonnaud et al. 2007; Nogales and Medina 2009)、絶滅危惧種の固有種はほとんど見つからなかった (Bonnaud et al. 2011a)。 ネズミとウサギがいる場合、ウサギ、特に若いウサギ (体重 500g 未満) が主な餌となり、ネズミはあまり食べられない (Alterio and Moller 1997; Fitzgerald and Turner 2000; Keitt et al. 2002; Nogales and Medina 2009)。 また、2 種以上のネズミが存在する場合、小型で攻撃性の低い種がネコに食べられることが多い (Fitzgerald and Veitch 1991)。 奄美大島では、ケナガネズミ が最も頻繁に消費される獲物で、アマミノクロウサギ はあまり消費されていない。 したがって、ケナガネズミの平均体重 (483g: Amami Wildlife Conservation Center, Ito, pers. comm. 2013) は、若いウサギの体重に近いことから、他の島で若いウサギが担っている役割をケナガネズミが担っていると推定される (Liberg 1982; Alterio and Moller 1997)。 奄美大島のノネコにとって、ケナガネズミは捕まえやすいため、最も重要な獲物と考えられている。 ケナガネズミは主に樹上生活をしており、木の窪みを巣として利用するが、地上での動きは非常に遅く (Abe and Abe 1994; Katsu 1994)、木の上でも地上でもネコに捕食されやすいと考えられる。 さらに、アマミノクロウサギは、小さいうち (平均体重が 300g 以下: Amami Wildlife Conservation Center, Ito, pers. comm. 2013) は、数ヶ月間巣穴に隠れている (Yamada and Cervantes 2005) ので、ケナガネズミよりも食べられる頻度が低い可能性がある。 アマミトゲネズミと導入したクマネズミは同程度の頻度で捕食されていたが、トゲネズミよりクマネズミの方が多いと思われるのに、春と夏の DCB ではトゲネズミがクマネズミより多く食べられていた。 トゲネズミはクマネズミより小さく、島の他の在来種と同様、ネコの捕食に対する抗捕食行動がないと考えられている (Stone et al. 1994)。 したがって、トゲネズミはノネコの格好の餌食にもなってしまうのである。 さらに、トゲネズミは在来の捕食者であるホンハブ (Trimeresurus flavoviridis) による攻撃を避けるために跳躍行動を進化させたと考えられている (Kaneko 2005)。 トゲネズミのこうした動きは、ノネコの注意を引く可能性がある。 一方、クマネズミは捕食性の哺乳類と共進化してきたため、捕食に対する防御機能を備えている (Stone et al. 1994; Courchamp et al. 2000; Bonnaud et al. 2011a; Medina et al. 2011)。 クマネズミの動きは、固有哺乳類の動きと比べると、かなり速い。 他の食物カテゴリー (鳥類、爬虫類、昆虫) は、この島のノネコの食事にはあまり重要な要素ではない。

私たちのサンプル数は、年変動や季節変動の正確な結果を分析するのに十分な量ではなかった (Trites and Joy 2005)。 しかし、3 年間を通して、ノネコの主な捕食対象は哺乳類であり、DCB で 97％ を下回ることはなかった (図2)。 主な餌となる哺乳類の DCB 組成の割合は、夏から秋にかけてはケナガネズミが、冬から春にかけてはクマネズミやアマミトゲネズミが多く消費され、季節によって変化すると考えられる (図3)。 奄美諸島における獲物の入手可能性の年変動および季節変動は研究されていないが、ノネコなどの一般的な捕食者は、その入手可能性に応じて獲物の種を変えることはよく知られている (Fitzgerald and Turner 2000; Bonnaud et al. 2007)。 したがって、島におけるノネコの食性の季節変動は、餌の利用可能性に関連している可能性があると推測される。 今後、十分な糞便サンプルの収集と、餌の入手可能性に関する情報を収集し、島におけるノネコの食性の年変動と季節変動を分析することが必要である。 より多くのノネコの糞を集めるためには、鬱蒼とした林道よりも糞が見つけやすい開けた林道を定期的に探索し、捕獲したノネコの糞を利用することを検討する必要がある。

図2. 2009 年 8 月から 2011 年 12 月までの年ごとの 1 日あたりの消費バイオマス (DCB) に基づく、奄美諸島におけるノネコによる餌種の寄与率。 平均 DCB (g) は各バーの上に表示されている。 他の種には鳥、爬虫類、昆虫が含まれる (詳細は 表2 を参照)。n は、糞便サンプル数。

図3. 2009 年 8 月から 2011 年 12 月までの季節ごとの 1 日あたりの消費バイオマス (DCB) に基づく、奄美大島におけるノネコによる餌種の寄与率。 平均 DCB (g) は各バーの上に表示されている。 (n は糞便サンプル数, 春は 3 月から 5 月、夏は 6 月から 8 月、秋は 9 月から 11 月、冬は 12 月から 2 月)。 他の種には鳥、爬虫類、昆虫が含まれる (詳細は 表2 を参照)。

島嶼生態系におけるノネコの餌としての固有哺乳類の役割

島嶼生態系におけるノネコの食性に関する他の研究では、通常、導入された哺乳類 (ネズミやウサギ) が最も消費される餌種であり、固有哺乳類はほとんど見つかっていない (Bonnaud et al. 2011a)。 しかし、固有種と移入種の哺乳類が共存する奄美大島では、固有種の哺乳類が移入種の哺乳類よりも多く消費されている。 Bonnaud et al. (2011a) は、ノネコの食性に関する研究では、固有種の絶滅危惧種は稀であると説明している。 これは、これらの研究がこれらの種の生息域で実施されていないことと、ほとんどの研究が希少種の検出を目的として設計されていないためである。 また、ノネコの食性において、豊富ではない種がまれであることは明らかである。 奄美大島の場合、固有種の絶滅危惧哺乳類がノネコの主な捕食対象であったのは、これらの種の生息地で調査を行なったからだけでなく、マングース撲滅プロジェクトの結果、これらの種が思った以上に多く生息している可能性があるためである。 Fukasawa et al. (2013) および Watari et al. (2013) によると、固有種の絶滅危惧種は 2008年以降、数が回復しているそうである。

固有種の哺乳類であるケナガネズミやアマミノクロウサギは、クマネズミやトゲネズミに比べると比較的大型だが、ノネコの格好の獲物である。 したがって、これらはノネコの 1 日の必要量に十分な量の食物を提供する重要な餌種である。 アマミトゲネズミは小型であるが、大量に導入されているクマネズミよりも捕食されやすいため、頻繁に消費されていた。 DCB 寄与率は、出現頻度や総バイオマスよりも、ノネコの食性における各餌種の重要性を特定することができた。 なぜなら、DCB 寄与率は、餌の数や重量だけでなく、餌の重量に大きな差があり、日常消費における餌の組み合わせが多様であることを判断することができるからである。 総バイオマスの場合、餌の組み合わせの違いにより、重い種の寄与率が考慮されず、DCB の寄与率よりも過大評価される可能性がある。 たとえば、アマミノクロウサギの DCB の割合 (12％) はアマミノクロウサギの割合 (21.9％、表2) よりはるかに少ないが、アマミノクロウサギの総バイオマスの割合 (16.3％) はアマミノクロウサギの割合 (13.1％、表1) に比べ高い。 DCB 全体に占める割合の結果、ノネコは 4 つの主要な餌となる哺乳類にそれぞれ有意な悪影響を与える可能性があることが示された。 このように、奄美大島ではノネコを全く管理しない場合、せっかく回復した固有哺乳類の個体群が容易に絶滅に追い込まれる可能性がある。

ノネコによる捕食の影響とその評価

島嶼部のノネコは、島嶼部固有の哺乳類に最も大きな悪影響を与えており、この影響は侵略的な餌生物の存在によって悪化する (Medina et al. 2011)。 導入された豊富な餌が存在すると捕食者の個体数が増加するため、結果的に侵略的捕食者は希少な固有種にさらなる悪影響を及ぼすことになる (Courchamp et al. 1999, 2000)。 この説明は、たとえば奄美大島のクマネズミの場合にも当てはまる。 クマネズミは生息数が多く、広範囲に分布しているが、絶滅の危機に瀕している固有の哺乳類は、生息地が奄美群島の特定の狭い地域に限られている。 さらに、絶滅危惧種の固有哺乳類の繁殖率は低く (Hayashi and Suzuki 1977; Kaneko 2005; Yamada and Cervantes 2005)、たとえば、アマミノクロウサギは年に 1 回しか繁殖せず、その子数は概ね 1 匹である (Yamada and Cervantes 2005)。 したがって、野良猫が推定最大 DCB (548g) を食べた場合、1 日あたり最大でアマミノクロウサギ 1 匹、ケナガネズミ 1.1 匹、アマミトゲネズミ 5 匹、クマネズミ 3.1 匹が猫に捕食されると推定される。 これらの推定数は、たとえノネコが少数であっても、絶滅危惧種の固有哺乳類の個体群に深刻な悪影響を及ぼす可能性があることを示している。 私たちの研究により、絶滅危惧種の固有哺乳類が、奄美諸島のノネコにとって重要な餌種であることが明らかになった。 私たちの次のステップは、これらの固有の哺乳類の個体群に対するノネコの影響を評価することである。 ノネコの影響評価は、たとえば、Keitt et al. (2002)、Bonnaud et al. (2009, 2011b)、Mitchell and Beck (1992) など、他のいくつかの研究によって行われている。 捕食の影響に関する評価は、これまで数理モデルや直接観察によるものがほとんどであった。 直接観察の場合は、海鳥などの餌生物の生息地やコロニーなど、捕食活動が観察しやすい開けた場所が必要である。 奄美大島の固有哺乳類の生息地は主に森林地帯であり、これらの種は夜行性でコロニーを形成しないため、捕食の直接観察は非常に困難である。 数理モデルには、餌生物種の生活史、個体群動態、個体数や、捕食者種の個体数などの情報が必要である。 しかし、奄美大島の固有哺乳類のこれらのデータは、あまり知られていない。 奄美大島の絶滅危惧種の固有哺乳類のうち、アマミノクロウサギの個体数は推定されているが (Sugimura et al. 2003)、アマミトゲネズミとケナガネズミは不明である (表1)。 他の記録データには、動物園で飼育されているアマミノクロウサギの繁殖率が含まれる (Sakoh et al. 1991)。 このため、固有哺乳類、特にアマミトゲネズミとケナガネズミについては、さらなる研究が必要であると思われる。 最近、島のノネコの個体数がカメラトラップ法によって調査された。 そこで、今回の調査結果を用いて、奄美大島で 1 年間にノネコが殺した獲物種の数を算出することができる。 したがって、ノネコの影響を評価するためのデータを収集することが、次のステップとして重要である。 また、固有哺乳類の研究も、これらの種を理解して保護するために必要である。 今回の研究で、我々は島でのノネコの食性とその餌となる絶滅危惧種の哺乳類の数を初めて報告した。 その結果、絶滅危惧種の固有哺乳類に対するノネコの捕食の十分な証拠が示された。

島の固有種を守るためのノネコ対策

ノネコの管理方法のひとつに駆除があり、島では 83 のキャンペーンが実施されている (Campbell et al. 2011)。 ノネコの駆除に成功した島の多くは、5km² 以下の小さなサイズの島で、島内の人間の人口も少なかった (Nogales et al. 2004, 2013; Campbell et al. 2011)。 Nogales et al.(2013) の駆除可能基準によると、奄美大島は面積 720km²、複雑な地形、人口が 6 万 3 千人と多いこと、住民がノネコを受け入れるか無関心であることから、根絶はかなり困難であると思われる。 Nogales et al. (2004) が示唆するように、大きな島からノネコを根絶するためには、新しい技術が必要である。 ポール・クロ島では、2004年にネコの駆除キャンペーンが実施されたが、これは新たな駆除技術を導入したものではなく、小型のミズナギドリに対するノネコの捕食による強い脅威を排除するための新しい戦略が採用された (Bonnaud et al. 2010)。 この戦略は、ミズナギドリのコロニーの近くと、ネコの糞が見つかった場所で集中的に捕獲することだった (Bonnaud et al. 2010)。 ポール・クロ島 (6.4km²) は奄美大島よりはるかに小さいが、この制御戦略が適用できるかもしれない。 実際、日本の環境省では、年に一度、固有哺乳類の中核生息地で 1 ヶ月間のノネコ捕獲プロジェクトを実施している。 しかし、捕獲が固有哺乳類の核となる生息地をすべてカバーしていないこと、実施期間が短すぎることなどから、望ましい効果は得られていない。 Nogales et al. (2013) は、ノネコの個体数の制御は、種が一つの島に固有である場合に優先的に行うべきであると勧告している。 アマミトゲネズミは奄美大島にのみ生息しており、ノネコの主な餌種の一つである。

また、ノネコの駆除は、ネズミなどの外来雑食動物の影響が大きくなり、在来種に悪影響を及ぼす可能性がある (Rayner et al. 2007)。 したがって、Nogales et al. (2013) は、可能であれば、ノネコの根絶を複数種の根絶キャンペーンに組み込むべきであると推奨した。 クマネズミは、奄美大島では主に農地や住宅地の周辺に分布し (Fukasawa et al. 2013)、奄美大島の南 60km に位置し、動物相や植物相が似ている徳之島でも分布していると考えられる (Yabe and Wada 1983)。 Fukasawa et al. (2013) によると、外来種マングースの根絶キャンペーンの後、外来種のクマネズミが在来の齧歯類に及ぼす検出可能な影響は存在しなかったが、これはマングースの捕食の影響がクマネズミに対する固有種の齧歯類に対する影響よりもはるかに小さかったためである。 ネズミの個体数動態は、捕食者ではなく、資源の利用可能性や降雨量などの生息地の複雑さによって左右されると考えられる (Russell et al. 2011)。 したがって、奄美大島では、適応的な管理としてノネコ駆除キャンペーンを計画し、管理者はクマネズミの個体数の爆発的増加など、望ましくない結果の兆候に注意を払う必要がある。

ノネコはもともと繁殖力が強く、その子ネコは島の暖冬を乗り越えやすいかもしれない。 したがって、できるだけ多くの固有哺乳類の中核的生息地で、トラップなどによる駆除を年間を通じて定期的に実施し、絶滅の危機にある固有哺乳類の個体群を保護するためにノネコ禁止区域を設定する必要がある。 ノネコの駆除と同時に、これらの生息地の近くにいるネコの飼い主が、家の外でネコを放し飼いにしないような規制も必要である。 こうした実用的な管理戦略以外にも、外来種による固有哺乳類の捕食の影響や、駆除プログラムが生物多様性にもたらす恩恵に関する環境教育が必要である (Donlan and Keitt 1999)。 本研究で得られた野良猫による固有哺乳類への影響の証拠は、生態系や外来哺乳類捕食の問題が類似している沖縄本島のヤンバル地域や徳之島にも適用できることが予測される。 しかし、外来種の管理は遅れているため、これらの地域でもノネコの影響調査や早急な対策が必要である。

謝辞

このテーマを研究する機会を与えてくれた安倍晋太郎、タタラ マサヤに感謝する。 ネコの糞の採取に協力してくれた奄美野生生物保護センターの職員と奄美マングースバスターズのメンバーに感謝する。 また、糞便分析に協力してくれたカミクボ マリ、豊中高校生物部員、昆虫重量データを提供してくれたイシダ ヒカルに感謝する。 『Wildlife Research』への投稿を推薦してくれた Sugoto Roy に感謝する。 原稿に有益なコメントをいただいた2名の匿名の査読者に感謝する。

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脚注 (訳注)