Comparative social ecology of feral dogs and wolves

論文 “Comparative social ecology of feral dogs and wolves” の日本語訳です。

L. Boitani & P. Ciucci

Dipartimento di Biologia Animale e dell’Uomo, Università di Roma “La Sapienza”, Viale dell’Università 32, 00185 Roma, Italy

Received 26 August 1994, accepted 29 November 1994, Published online: 19 May 2010

Ethology Ecology & Evolution 7: 49-72, 1995

https://doi.org/10.1080/08927014.1995.9522969



野犬とオオカミの比較社会生態学

概要

本論文では、野犬 (feral dogs) 1 とオオカミの社会生態学的特性を比較し、野犬の社会生態を自然環境における適応価値の観点から評価するとともに、家畜化の過程でオオカミの社会生態パターンがどの程度変化したかを評価する。 野犬とは、人間が意図的に提供する食物や住居を持たず、野生状態で生活し、人間との直接的な接触を継続的に強く避ける犬であるとし、野犬の生態に関する現在の情報をレビューし、特にイタリアのアブルッツォ州の野犬の生態に関する3年間の長期プロジェクトに言及する。 オオカミと野犬の行動学的および生態学的特徴を比較することで、野犬の生態の一部は自然淘汰圧を免れ、主に「進化の慣性 (evolutionary inertia)」つまり「人工淘汰の付帯徴候 (epiphenomena)」の表現であると仮定する。 野犬の社会性、人口統計、繁殖、空間利用、活動パターン、摂食生態の適性に関連する測定結果は、私たちの当初の仮説を支持する傾向にある。 つまり、野犬は繁殖的に自立しておらず、幼少期の死亡率が高く、食料、協力者、空間を間接的に人間に依存しており、その人口統計は予測できないメカニズムに支配されていると考えられる。 しかし、異なる生態条件や複数世代のタイムスケール、野犬グループ内の支配的な犬種や交配歴が分析した社会生態学的特徴の発現に果たす役割など、さらなる研究が必要である。

キーワード: Canis, wolf, canid evolution, social ecology, feralization, domestication.

序論

中石器時代の人間の文化と自然環境が高度に統合され、犬が人間の居住地に出入りする機会が多かったため、野犬はおそらく犬の家畜化の開始直後にユーラシア大陸に存在していた。 また、北アメリカ大陸では、野犬はヨーロッパ人が接触するずっと前から存在していたと考えられている (MCKNIGHT 1964)。 オーストラリアのディンゴ (dingo) と、その祖先と思われるユーラシア大陸南部のパリア犬 (pariah dogs) (ZEUNER 1963; BRISBIN 1974, 1977; CLUTTON-BROCK in press) は、数千年前にすでに再野生化 (feralization) のプロセスが進行していたことを示す少なくとも 2 つの顕著な例である。 18世紀、地中海沿岸の大都市 (イスタンブール、アレキサンドリア) を徘徊する野良犬 (stray dogs) と野犬 (feral dogs) は、多くの著者によって一貫して報告され、実際にほとんど別の亜種として記述されている (cf. BREHM 1893)。 温暖な気候と豊富な食料資源は、飼い犬 (house) - 野良犬 (stray) - 野犬 (feral) の状態を経て、村や町の周辺に犬の個体群を存続させるのに有利であったと考えられる。 特に、地中海沿岸の生活様式や環境条件は、野良犬や野犬の個体群を維持するのに非常に適していると考えられる (比較的温暖な気候、小さな獲物、放し飼いの家畜、ゴミ捨て場、「共有地 (commons)」に対する緩い関心と管理) (BOITANI & FABBRI 1983)。 1981年にイタリアで実施された全国的な犬の国勢調査 (census) において、BOITANI & FABBRI（1983）は、野犬 (feral dogs)、すなわち人間に直接接触せず、依存せずに生活する飼い犬 (domestic dogs) は約 8 万頭と推定され、野良犬 (stray dogs) や飼い主によって村から周辺地域に自由に出入りしているすべての犬を含む、放し飼いの犬 (free-ranging dog) の総数の 10% に相当することを明らかにした。 人間や自然環境に大きな影響を与えるにもかかわらず、放し飼いの犬 (free-ranging dogs) は最近までほとんど調査されておらず、その生態 (ecology) に関する研究もほとんど報告されていない (BECK 1973; SCOTT & CAUSEY 1973; NESBITT 1975; CAUSEY & CUDE 1980; BARNETT & RUDD 1983; DANIELS 1983a, 1983b; GIPSON 1983; DANIELS & BEKOFF 1989a, 1989b; BOITANI et al. in press)。

オオカミと犬は、しばしば別々の名前 (オオカミは Canis lupus、犬は Canis familiaris) が付けられるが、分類学上の基準では同じ種であり、現在ではオオカミがすべての種類の犬の祖先であると広く受け止められている。 約12,000年にわたる人間による自然淘汰と人工淘汰の結果、犬の表現型 (phenotype) の多様性は増幅された。 犬の適応度 (fitness) は、「自然な」人間の文脈でテストすると高く見えるが、自然淘汰の力だけで一致させた場合の犬の能力はほとんど知られていない。

この論文では、野犬 (feral dogs) とオオカミの生態学的・生活史的特徴を比較している。 つまり、これらの相違点と類似点を分析することで、家畜化の過程で野生の子孫の行動および生態パターンがどの程度変化し、自然環境における犬の適応度に影響を与えたかを理解することができる。 私たちは、野生での存在が最近 (つまり数世代) であり、進化の観点から脱家畜化 (de-domestication) プロセスを完了した集団に属さない野犬 (feral dog) 集団を主に対象としている (PRICE 1984)。 したがって、ディンゴとパリア犬 (pariah dogs) は、かなり安定した「野生」の表現型 (phenotype) を達成するのに十分な数の世代にわたって自然淘汰にさらされてきたため、分析から除外している。つまり、ディンゴは家畜性 (domesticity) を完全に失っているため、もはや野生の動物とは見なされないことが多い (PRICE 1984)。 しかし、(i) 野犬 (feral dog) 集団が自然淘汰にさらされる期間が (世代的に) 比較的短いこと、(ii) 品種や交配歴の違いにより、集団内・集団間の個体差が大きいことを考えると、野犬 (feral dog) の社会生態学的形質の適応的価値は期待できないと考えている。 また、350種類以上ある犬種に見られる大きなばらつき (variability) が、社会生態学的特性 (社会的態度、縄張り意識など) の発現の程度を決める上で大きな役割を果たす可能性があることも明らかである。 しかし、犬種が野犬 (feral dogs) の生態に与える影響に関する情報がまだ得られていないにもかかわらず、確立された野犬集団の中に「純粋な」現代犬種が見られることはほとんどなく、極端な犬種傾向は淘汰されると考えることができるかもしれない。

野犬の群れ (feral dog groups) とオオカミの群れ (wolf packs) が自然環境で暮らす中で明らかになった生態戦略の違いの認識は、オオカミや他の社会的な野生のイヌ科動物 (wild canids) の生態学的特性の進化的および適応的価値に関する我々の理解を試すものとして捉えることができるかもしれない。 我々の基礎をなす仮説は、野犬 (feral dog) の生態の多くの側面は、緩やかな自然淘汰の力の結果であるが、主に「進化の慣性 (evolutionary inertia)」の表現であり、かつ/または犬の人工淘汰の結果や付帯徴候 (epiphenomena) であるというものである。

我々の比較アプローチでは、オオカミと野犬 (feral dogs) の行動学的および生態学的特徴のうち、データが入手可能で、同様の方法論が採用されているものに焦点を当てる。 特に、1984年から1988年にかけて、中央アペニン山脈 (イタリア、アブルッツォ州) の山岳地帯で、無線追跡によって野犬 (feral dogs) の 1 グループに対して行われた調査プログラム (ANDREOLI 1987, CIUCCI 1987, FRANCISCI et al. 1991) については、BOITANI et al. によって包括的に報告されている (in press)。 特に、人口統計 (demography) と社会性、繁殖と生活史、空間利用パターン、活動パターン、食性などのパラメータを分析する。

現在、野犬 (feral dog) の生態に関するデータは限られているが、我々は既存の文献の批判的レビューを試みた。 しかし、生物学的特性の地理的変化や「代表的 (representative)」な研究集団の選択など、家畜化の研究に見られる同じ問題が私たちの場合にも当てはまるかもしれない (PRICE 1984) ので、結論の一般化は制限される。

野犬 (feral dogs) と再野生化 (feralization) モデル

野犬 (feral dogs) は、同種の (homogeneous) 動物のカテゴリーではない。 野犬 (feral dog) の研究を行う上で重要な課題のひとつが、調査対象となる犬の本当の状態を把握することであり、これまでいくつかの異なる定義が提案されてきた (CAUSEY & CUDE 1980; BOITANI & FABBRI 1983; DANIELS & BEKOFF 1989a, 1989b)。 野犬 (feral dogs)、野良犬 (stray dogs)、その他の放し飼い犬 (free-ranging dogs) の区別は、時に程度の問題である (NESBITT 1975)。 犬のカテゴリーは、行動学的または生態学的特性に基づいて分類されている (SCOTT & CAUSEY 1973, CAUSEY & CUDE 1980)。 つまり、イヌの起源 (DANIELS & BEKOFF 1989a, 1989b)、イヌの主な生息地 (農村 vs 都市の放し飼い: BERMAN & DUNBAR 1983; 公共施設へのアクセスが制限されないもの: BECK 1973)、イヌの種類と人間への依存度 (WHO 1988)。 BOITANI et al. (in press) は、野生の自由な状態で生活し、人間から意図的に供給される直接的な食物やシェルターがなく (CAUSEY & CUDE 1980)、人間に対する社会化の証拠 (DANIELS & BEKOFF 1989a) を示さず、むしろ人間との直接的な接触を強く回避し続ける犬を野犬 (feral dogs) と定義した。 野犬 (feral dogs) と他の放し飼いの犬 (free-ranging dogs) を区別するために、目視とラジオトラッキングによる観察が行われた。 このような定義の多様性が、異なる研究の結果を比較することの難しさの一因となっている。 さらに複雑なのは、進化論的な観点から再野生化 (feralization) を考えた場合、再野生化とは逆の家畜化 (domestication) プロセス (HALE 1969, BRISBIN 1974, PRICE 1984)、あるいは行動上の個体発生的な (ontogenetic) (発達) プロセス (DANIELS & BEKOFF 1989c) として捉えることができる。 つまり、この 2 つの解釈は、異なるレベル (集団と個体) に焦点を当てており、異なる時間スケール、さらには異なる理論的および研究アプローチ (DANIELS & BEKOFF 1989c) を暗示している。

実際、「飼い犬 (owned)」「野良犬 (stray)」「野犬 (feral)」は閉じたカテゴリーではなく、犬は生涯を通じてその状態 (status) を変える可能性がある (SCOTT & CAUSEY 1973, NESBITT 1975, HIRATA et al 1987, DANIELS 1988, DANIELS & BEKOFF 1989a) ことは、ほとんどの著者が認めており、DANIELS & BEKOFF (1989c) による、再野生化 (feralization) とは個体の一生の中でときどき発生する、行動上の個体発生的な (ontogenetic) プロセスという見方を支持している。 BOITANI et al. (in press) が調査した 11 頭の成犬のうち、確かに野生で生まれたのは 3 頭だけで、他の犬は村の人口から集められたもので、野良犬 (stray) から野犬 (feral) の状態に移行している。 状態 (status) の変化は、いくつかの自然的および人為的な原因に依存する可能性がある (図1)。つまり、犬は、人間の管理から逃れたり、遺棄されたり、単に野良 (stray) の母親に生まれたりすることによって野良犬 (stray) になる可能性がありる (BECK 1975)。 野良犬 (stray dog) は、人間の環境から追い出されたとき、あるいは BOITANI et al. (in press) が調査したグループのメンバーの大半のように、近くに存在する野良 (feral) 集団に取り込まれたり (co-opted)、あるいは単に受け入れられたとき (DANIELS 1988; DANIELS & BEKOFF 1989a, 1989c)、再野生化 (feral) する。 また、同じ研究において、放し飼いの犬 (free-ranging dogs) の中には、提案されたカテゴリーに基づいて予想される行動や態度に近いものを示すことがあることがわかった。 このことは、犬の状態変化は必ずしも急進的かつ突然であるとは限らず、その土地の刺激や条件によって、個々の寿命かなりの部分を必要とする可能性があることを示唆している。 地域の環境が変われば、個々の犬の傾向も変わってくるかもしれない。 野良犬 (stray dog) が人間に飼われるようになると、家畜化 (way back、つまり「飼い犬 (house dog)」のカテゴリーに戻る) ことが観察されることがある。 さらなるステップ (つまり、野犬 (feral) から野良犬 (stray)、あるいは飼い犬 (owned) の状態への移行) は、一般的にはありえないが、BOITANI et al. (in press) により観察され、最近では、我々の一人 (P. CIUCCI unpubl.) により、野犬 (feral dog) を飼い犬状態 (domestic status) に戻す実験が行われた (そのいずれも野犬 (feral dogs) として生活しながら、野生で生まれていない個体を指す)。 しかし、これまでに収集された証拠は、野犬 (feral dogs) が社会的に独立した単位で生活し (すなわち、他の犬と社会的に結びついている場合)、人間からの干渉がない場合、その状態が逆転する可能性は極めて低い (すなわち、新しい世代を通じて再野生化 (feralization) の過程が強化される) ことが示唆された。 このような観点から、我々の野犬 (feral dogs) の定義 (cf. BOITANI et al. in press) は、DANIELS & BEKOFF (1989c) の「再野生化 (feralization) は人間に対する恐怖反応の発達によって起こるものであり、必ずしも飼い犬の祖先からの有意な遺伝的分岐 (divergence) を伴わない」という見解に一致する。

Fig1

人口統計 (demography) とグループ構成 (group composition)

社会システム (Social system)

オオカミに見られる典型的な社会システムは、社会ユニットのすべてのメンバー (オスとメス) に拡張された直線的な階層構造であり、支配者と被支配者の距離は、個々の敵対行動 (agonistic behaviour) に基づいて調整される (MECH 1970, ZIMEN 1982)。 オオカミの社会構造は、優位性が特権 (たとえば、「つつき順」) とイニシアチブ (移動、狩猟、縄張り防衛、繁殖など) の両面で反映されるため、個々の行動の単なる集積よりも、個々のメンバー間でより高い機能統合が可能なようである。 実際、社会的統制の形態は、集団の機能性と生存率を高めるために、個人の傾向に影響を与える可能性がある。 たとえば、生殖に関する社会的統制 (すなわち、生殖の遅延、PACKARD et al. 1983) は、集団内の生殖個体数を調節すると同時に、生殖しない成犬の利用可能性を通じて子犬の生存確率を高めるかもしれない (HARRINGTON et al. 1983)。 野犬 (feral dogs) の場合、社会構造は本質的に一夫一婦制の繁殖ペア (monogamous breeding pairs) とその仲間 (ペアメンバーの子犬および/または亜成犬) の集合体であるように思われる。 オオカミと同様の儀式化された形で観察されている (L. BOITANI et al. unpubl. data) 敵対行動は、個体レベルには及ばないようで、すべての個体を含み集団活動 (たとえば生殖) に対して社会統制の形態をとる、より高い社会構造 (すなわちオオカミの階層的規模) には変換されないようである。 高次の社会組織の欠如が、野犬 (feral dog) 群の個体間の闘争的対立 (agonistic confrontations) の性質、強度、頻度に関係しているのか、オオカミの社会性に重要であると思われる行動や生理学 (physiology) の面での社会的感受性 (susceptibility) が犬に欠けているのか、あるいはこれらすべてに関係しているのかは、明らかではない。 実際、野犬 (feral dogs) の場合、観察された種内社会的行動は、その初期段階における人間との接触の影響を反映しているだけかもしれない (SCOTT & FULLER 1965)。 このことは、野良 (feral) の条件下で生活している犬であっても、飼い犬 (house) や野良犬 (stray) のカテゴリーから採用された場合には、さらに重要である。 もしそうであれば、野犬 (feral) の社会的態度は、野犬の世代数が増えるにつれて、オオカミの社会的態度に近くなっていくことが予想される。 また、異なる品種が社会的行動にどの程度影響を与えるかについても、慎重に検討する必要がある。

社会ユニット (Social unit)

イヌ科動物の場合、群れは安定した集団として狩猟、子育て、共同のテリトリーを守る社会的単位であり (MECH 1970)、その構成員は通常、関連する個体である (BEKOFF et al. 1984)。

特にオオカミは、基本的に一家族単位 (MECH 1970, HABER 1977, PETERSON 1977) の群れで生活し、空いたテリトリーに異性の成獣 2 頭が出会うことで形成され、繁殖する (ROTHMAN & MECH 1979, FRITTS & MECH 1981)。 機能的な単位としてのパックの形成と持続は、そのメンバー間の社会的な絆、つまり人間でいえば「愛情の絆」のようなものに基づいている (MECH 1970: 46)。 野生では「家族ではない」パックのケースも報告されているが、すべてのパックには共通してオスとメスのペアがいる (MECH & NELSON 1990)。

イタリアの野犬 (feral dogs) は、狼のパックの特徴を限定的にしか示さず、最も注目すべきは、他の場所で研究された野良犬 (stray) や野犬 (feral) のほとんどのケース (SCOTT & CAUSEY 1973; NESBITT 1975; CAUSEY & CUDE 1980; BERMAN & DUNBAR 1983; DANIELS & BEKOFF 1989a, 1989b) と同様に、同じ社会ユニットのメンバーは一般的に関連していなかった (BOITANI et al. in press)。 しかし、社会単位全体が安定した繁殖ペアを中心としていたとしても、野犬 (feral dogs) の間の関係や社会的絆の種類は、他のイヌ科動物 (candis) で知られているような群れ生活の正確なルールを反映していなかった (KLEIMAN & EISENBERG 1973, BEKOFF et al. 1984, GITTLEMAN 1989)。 そこで、野犬 (feral dogs) の社会的単位としては、パック (pack) ではなく、むしろ「グループ (group)」がより適切であると考えられる。

グループのサイズと密度 (density)

グループのサイズは、SCOTT & CAUSEY (1973) では 2 から 5 個体、CAUSEY & CUDE (1980) では 14 グループに 2 から 6 個体で、両方ともアラバマ州で行われた。 DANIELS & BEKOFF (1989b) は、アリゾナ州の野犬 (feral) 集団で 1 パックあたり 2 から 4 頭と報告している。 NESBITT (1975) は、イリノイ州の野犬 (feral dogs) を 5 年間調査した結果、平均的なグループサイズは 5 から 6 頭であることを明らかにした。 BOITANI & RACANA (1984) は、バジリカータ (南イタリア) で野犬 (feral dogs) がほとんどペアで見られると報告している。 BOITANI et al. (in press) は、グループサイズは 3 から 6 頭の成犬であるとしている。 都市部での放し飼い犬 (free-ranging dog) の調査では、大部分の動物が単独またはペアで目撃されることが多いと報告されている (BECK 1975, BERMAN & DUNBAR 1983, DANIELS 1983a, HIRATA et al. 1986, DANIELS & BEKOFF 1989b, MACDONALD & CARR in press)。 都市部と農村部で集団の規模が小さいのは、食料資源が乏しい場合には集団生活によるメリットが少ないため (BECK 1973, DANIELS & BEKOFF 1989b)、あるいは、都市部では食料資源が豊富で、協同での「狩り」が有利でないため (BERMAN & DUNBAR 1983) という可能性もある。 残念ながら、これらの考察はいずれも、空間的にも時間的にも、食糧資源の正確な推定によって裏付けられていない。

オオカミのパックのサイズは大きく異なり、一般に冬には 1 パックあたり 2 から 15 個体の範囲であり (MECH 1986)、アラスカからは最大 36 個体のパックが報告されている (RAUSCH 1967)。 しかし、各地の平均的なパックサイズは 7 頭以下であるようだ (MECH 1970)。 オオカミの群れの動態に関する情報は飼育下でも野生でも得られているが (たとえば、ZIMEN 1982; MECH 1977a, 1986)、群れのサイズが調節される要因は明確に定義されていない。 パックのサイズは、死亡率と加入率、および群れのメンバーが分散する時間の関数である (PACKARD & MECH 1980)。 しかし、群れのサイズに影響を与える最終的かつ最も重要な要因は餌の豊富さであると思われ、餌の入手可能性の変化が群れのサイズに比例して変化するからである。 つまり、MECH (1977a) は、ミネソタ州でシカが減少した時期に、平均のパックサイズ (真冬) が 5.7-8.6 から 3.7 に減少したと報告し、MESSIER (1985) は、ケベック州の獲物密度の高い地域と低い地域でそれぞれ平均のパックサイズが 5.7 と 3.7 になったと報告している。 群れの大きさは年間を通じて一定とは考えられず (MECH 1977a, 1986)、獲物密度の低い地域では 12月から 3月にかけて大きな変動 (最大 12%) が観察されている (MESSIER 1985)。

野犬 (feral dogs) のグループ構成は、BOITANI et al. (in press) により、明らかに内在的な制御メカニズムがないにもかかわらず、むしろ安定していることが明らかにされた。 1984年から1987年にかけて、群れの数を減らしたり増やしたりした出来事は、すべて外的要因 (人間の迫害と野良犬 (stray dogs) の入手可能性) に関連していると考えられ、予測可能な適応的価値はなかったと考えられる。 性成熟した個体の死はすべて偶発的であり、人間の干渉によって引き起こされたが、野犬 (feral) の親から生まれた新生児は、長期的な集団の安定にほとんど寄与しなかった。 野犬 (feral) グループは、村の野良犬 (stray) から新たなメンバーを獲得することで、その規模を維持することができた。 つまり、調査終了時には、グループ内の 1 頭を除くすべての犬が野良犬 (stray) 出身だった。 ペアで結ばれていた成犬が死に、一頭残された成犬が異性の性的に成熟した個体と共棲するという、偶然の繁殖ペアの崩壊は、リクルートメカニズムの引き金になるようだ。 この新メンバーが、今度は野犬 (feral) グループ全体に社会的に受け入れられるようになった。 イヌ科動物 (candis) の繁殖期は、大規模な社会的相互作用を伴い、その結果、ペアの絆が強くなる可能性がある (KLEIMAN & EISENBERG 1973)。 社会的相互作用の増大は、外部の成犬との共連れ (co-option) (村の犬との相互作用はこの時期に多く観察される) を促進し、強いペアの絆はそれ以上の共連れ防止に大きな原因となっていると思われる。 これらの推測は有望な仮説かもしれないが、グループサイズの自己調整メカニズムを予見しておらず、また、外部の犬が集団に接近し参加しようとしたときの内集団個体の行動反応に関するデータがないため、弱体化しているのだという。

食料資源の量と分布は、しばしば社会集団の主要な原因、およびグループサイズの決定要因と呼ばれることがよくある (MACDONALD 1983, VON SCHANTZ 1984, MACDONALD & CARR 1989 and in press)。 BOITANI et al. (in press) は、調査地のゴミ捨て場が、季節を問わず過剰な食料を供給する役割を担っていることを論じた。 つまり、グループサイズは、生態学的要因よりも社会的要因に言及されている。 これらの犬の著しい定住性 (philopatry) は、領域継承仮説 (Territory Inheritance Hypothesis) (LINDSTROM 1986) の一般的な前提を満たすものであることは興味深いことである。 つまり、肉食動物の集団生活の進化に関するこの仮説は、親の縄張りへの個体の帰属をより重要視し、BOITANI et al. (in press) が得た結果と一致する最適な集団サイズを予測するものである。 しかし、LINDSTROM の仮説を評価する上で重要な、系統的な亜成犬と分散者との適応度の異なる測定値を報告できなかった。 野犬 (feral dog) の生態は、これらの理論的一般化に対して合理的な検証を行うために、より深く、より長期的な研究を行う必要がある。 さらに、イヌ科動物 (canid) の進化戦略の理論的分析 (BEKOFF et al. 1984) は、人為的および自然的な淘汰圧力の下で生きてきた動物に実施しても、その価値は限定的であると考えられる。

オオカミの群れに見られるような社会構造や社会的絆の欠如が、機能的な単位 (狩猟、縄張り防衛、子供の世話など) として効果的に協力できる野良犬の数に上限を与えていると考えるのが妥当であろう。 このことが、オオカミのパックと比較して、野犬 (feral dog) のグループサイズが小さいことの一因かもしれない (SCOTT & CAUSEY 1973, NESBITT 1975, CAUSEY & CUDE 1980, DANIELS & BEKOFF 1989b, BOITANI et al. in press)。 しかし、イタリアでは、オオカミも野犬 (feral dogs) も、その程度は違えど、人間の迫害と干渉がおそらく最も重要な (そして予測不可能な) 要因であり、直接的または間接的に群れと集団の人口動態に影響を与えているにもかかわらず、状況はイタリアでは曖昧に見える。 このことは、イタリア (1.25/100 km2, ZIMEN & BOITANI 1975) やスペイン (1.5-2/100 km2, VILA et al. 1993) のオオカミが、北アメリカの同緯度のオオカミと比較して、個体数が減少した時期でも低い密度値 (3.4/100 km2, MECH 1986) であることも、説明できると考えられる。 BOITANI et al. (in press) が精力的に行った野外調査による野犬の密度は、1.3-2.0頭/100km2 と控えめに見積もられており、イタリアのオオカミ密度 (ZIMEN & BOITANI 1975) に近いと思われる。 このことは、アブルッツォ州の野犬 (feral dog) グループは、オオカミに作用するのと同じ生態学的要因 (人間による迫害を含む) によって規制される傾向があることを示唆しているが、まったく異なるメカニズムで規制されている可能性がある (BOITANI et al. in press を参照)。

逆に、北アメリカにおけるオオカミの密度は、基本的に有蹄類の (ungulate) バイオマスの入手可能性によって調節されているようであり (KEITH 1983)、オオカミの社会行動を通じて、その数値的・機能的反応に影響を及ぼしている。

繁殖 (reproduction) と生活史 (life histories)

繁殖 (Breeding)

飼い犬 (Domestic dogs) は、季節的なパターンはないものの、通常1年に2回繁殖する。 野犬 (feral dogs) では、BOITANI et al. (in press) は、平均7.3ヶ月 (範囲6.5～10ヶ月) の発情期間隔を見つけた。 分娩 (parturitions) の 50% は2-5月に発生していることから、春に繁殖が増加し、それ以外は年間を通じて分散していることがわかる。 春に集中しているのは事実だが、メスの間で実際に繁殖の同期がとれているかどうかはまだ判断できない。 MACDONALD & CARR (in press) は、彼らの犬において、より同期した繁殖を報告し、これを集団の安定期と呼んでいる。 つまり、この仮説は、BOITANI et al (in press) のデータと一致し、さらなる観察が必要である。 春と秋に繁殖が増えることは GIPSON (1972) が報告し、DANIELS & BEKOFF (1989b) がその可能性を示唆している。 繁殖が行われる時期は、子犬の生存率の観点から重要な適応的価値を持ち、イタリアの野生イヌ科動物 (wild canids) は一般に4月 (Vulpes vulpes) と4〜5月 (Canis lupus) に出産する (BOITANI 1981)。 ただし、この点に関しては、観察された野犬 (feral dogs) の発情周期 (oestrus cycles) の春の集中が、他の野生のイヌ科動物 (wild canids) との収束戦略 (converging strategy) を非常に早い段階で示している可能性は極めて低い。 犬の集団の寿命と生存率の低さから、戦略を成功させるための十分な時間を確保することはできない。 これはむしろ、オオカミ (SEAL & MECH 1983, SEAL et al. 1987) やケープ狩猟犬 (CUNNINGHAM 1905) から推測されるような、内因性の繁殖リズムを光周期に同期させる生理的可能性という祖先の条件の名残なのかもしれない。 一方，研究グループの繁殖雌の同期性の欠如 (BOITANI et al. in press) は、子孫の発情周期の年間を通しての偶然の分布と同様に、人為的淘汰による先祖代々の生殖形質の変化、つまり、生殖に対する社会的統制に対する感受性の喪失および光周期同期からの逃避 (PACKARD et al. 1985)、の現れかもしれない。

オオカミの同じ群れの中で 2 頭の子をうまく育てた例もあるが (MURIE 1944, VAN BALLENBERGHE 1983, MECH & NELSON 1989)、繁殖は単一の支配雌 (dominant female) に制限するのが一般的であり (たとえば、RABB et al 1967, MECH 1970, ZIMEN 1976, PACKARD & MECH 1980, HARRINGTON et al 1982)、それは従属的動物の生殖遅延によって達成されている (PACKARD et al.1983, 1985)。 イタリアで調査された野犬 (feral dog) グループ (BOITANI et al. in press) では、(従属的な) 成犬の性行動に対する社会的コントロールの形跡は見られなかった。 すべてのメスが生殖を行い、人口増加の可能性を最大限秘めたグループとなった。

巣作り (Denning) と父親による養育 (parental care)

BOITANI et al. (in press) は、野犬 (feral dog) の雌の 1 頭による巣作りと子犬の飼育が 5 か月以上続き、グループが分裂したケースを 1 例だけ観察した。 他のすべての巣作り活動において、雌は常に他のグループメンバーによる世話や脅威を受けることなく子犬を育て、巣穴はグループの伝統的なコアエリア内またはその近辺に設置された。 巣穴のメスは、ほとんどの時間を巣穴で過ごし、最も近い餌場へ頻繁に訪れる。 グループの伝統的な生息範囲内で子育てをする雌の巣には、他のグループのメンバーが訪れることが多かったが、ひと腹の子 (litters) の共同養育の兆候は見られなかった (BOITANI et al. in press)。 生後数週間の子犬は、母親が餌を与えている間、巣穴で放置されることが多く、捕食による乳児死亡率がかなり高いことが考えられる (BOITANI et al. in press)。 DANIELS (1988) および DANIELS & BEKOFF (1989b) により、野犬 (feral dogs) では、グループから離れた場所で巣作りと子犬を飼育することが報告されている。 一方、群れで生活するイヌ科動物 (canids) の適応戦略として、巣作りの際のグループ分割は、群れの同種親の養育 (アロパレンタルケア) の負担を軽減し、支配的な雌による子殺しの脅威を軽減する方法として示唆されている (DANIELS & BEKOFF 1989b) が、他方、子育てへの集団参加は、雌を子動物の世話から解放し、他の捕食者から子をより保護するという正反対の理由から適応的である (KLEIMAN & EISENBERG 1973)。 群れ分裂の淘汰圧がない場合、グループのテリトリー内で巣を作ることで、侵入者や潜在的な捕食者からの保護を高めることができる。

オオカミの場合、巣穴は一般に群れのテリトリー内にあり (LOWHEAD 1983, CIUCCI & MECH 1992)、巣穴期間中の群れの動きはすべて巣穴の位置に影響され、成獣と1歳児は定期的に戻って子犬に吐き戻して食べさせたり世話をしたりする (MURIE 1944, MECH 1970, CARBYN 1974, VAN BALLENBERGHE et al. 1975, HARRINGTON & MECH 1982)。 オオカミでは、親族の子孫の共同飼育における補助動物 (非繁殖期の成犬や1歳児) の役割は、近年、個体選択の観点から解釈されており (PACKARD & MECH 1980, HARRINGTON & MECH 1982, HARRINGTON et al. 1983)、利他主義の一形態ではなく、一時的に繁殖を延期する個体の最適繁殖戦略の一部とみなされている (PACKARD et al.1983)。

野犬 (feral dogs) の場合、雄の介助なしに子犬を育てるのは、人間が介助を行った家畜化の過程によるものかもしれない。 実際、イヌはすべてのイヌ科動物 (canids) の中で唯一、父親による養育 (parental care) が全くない (KLEIMAN & MALCOM 1981)。 このことは、野犬 (feral dogs) のグループでは、成犬でほとんど生殖が延期されることがないにもかかわらず、どの性別の補助動物もいないことが明らかであることも説明できるだろう。 すなわち、部下の性的行動に対する社会的統制がないこと (PACKARD et al.1985) が、潜在的な補助動物の有無に影響すると思われる。

同腹子数 (Litter size) と子犬の生存率 (pup survival)

犬は17頭まで産むことが知られているが、10頭までが最も一般的な範囲である (KLEIMAN 1968, KLEIMAN & EISENBERG 1973)。 野犬 (feral dogs) については、NESBITT (1975) によって 5 頭の同腹児と、他の 2 頭の同腹児の合計 8 頭が報告されており、DANIELS & BEKOFF (1989b) は 2 回の同腹児から合計 10 頭の子犬が報告されている。 ただし、同腹児数の推定は、出生時および出生後の死亡率がすでに推定値の低下に寄与している可能性がある場合、子犬が移動する前 (2〜4週齢) にめったに発生しない最初の目撃に依存している。 BOITANI et al. (in press) の報告によると、平均同腹児数 (3.63 頭/腹、n = 11) は、他の場所で野犬 (feral dogs) について以前に報告されたものよりも小さく、また、MACDONALD & CARR (in press) が同じ調査地域で異なる期間とグループ構成で得た数値 (5.5 頭/腹、n = 17) よりも低いと報告されている。 雌犬の栄養状態、家畜流行病の発生、子犬間の競争、および捕食などの要因に加えて、異なる同腹子数の値は、品種によって年齢に応じた繁殖力が大きく異なることや、調査対象グループの年齢構成が異なることによって説明できるかもしれない。

野生のオオカミの平均同腹子数は 4.0 から 6.5 (MECH 1970) であり、その推定値のほとんどはイヌと同様、分娩後の同腹子の最初の観察に基づくものであると推定されている。 MECH (1977a) は、授乳中の雌の活動的な乳頭数と、真夏と冬の子犬の観察に基づいて、1 腹あたり 3.0 から 3.4 頭の子犬の平均産子数を報告しており、平均よりも低い推定値は、集団が直面していたかなりの栄養ストレスと関連していると推定した。 しかし、餌の有無が繁殖雌の出産率に影響するのか、生後間もない子犬の生存率に影響するのか、あるいはその両方に影響するのかは、まだ不明である。

オオカミの子供の生存率は、栄養不良の状態では一般に低く (MECH 1970, VAN BALLENBERGHE & MECH 1975, SEAL et al. 1975)、集団内の補助動物の数と正の相関があるようだ (HARRINGTON et al. 1983)。 野犬 (feral dogs) の生存率は、オオカミと比較して一般的に低い。つまり、 BOITANI et al. (in press) によると、40頭の子犬のうち、生後70日以内に28頭 (70％) が死亡、120日以内に9頭 (22.5％) が死亡、1年以内に1頭 (2.5％) が死亡、1歳まで生存したのは2頭 (5％) だった。 これらの値は、NESBITT (1975), SCOTT & CAUSEY (1973), DANIELS & BEKOFF (1989b), MACDONALD & CARR (in press) によって発見された同様の値と比較される。 BOITANI et al. (in press) が発見した生後4ヶ月の生存率の低さ (7.5%) は、死亡率の大半がこの自立初期の時期に発生していることを明確に示しており、本稿の目的に関連する以下の 4 つの要因によるものと思われる。

  1. 共同体の助けがない場合、子犬はしばしば巣穴に放置され、捕食のリスクが高まる
  2. 生後 6～8 週目くらいから、大人の監視なしに巣穴の周辺を探索するようになり、この場合も捕食の危険性が高まる
  3. 母親が新しい発情周期に入ると、子供への関心が低下する可能性が高く、また
  4. 年 2 回の不定期な繁殖サイクルのため、天候不順の時期に生まれる子も少なくない。 したがって、早期死亡率についてはさらなる研究が必要であるが、野犬 (feral dogs) の繁殖効率の低さは、繁殖生態の以下の 2 つの関連する側面がほとんど影響しているようである。
  5. 子孫の共同養育のための補助動物を提供しないグループの社会環境、および
  6. 雌の発情周期の回数や時期など、生殖生理に関すること。 このような状態が自然環境に移されると、生殖障害と子孫/幼体の死亡率が高くなる。

人口統計学的に見ても、1歳まで 5% しか生存していないことは、放し飼いの犬 (free-ranging dogs) が個体数レベルを維持できない理由の理解に寄与する。 このことは、都市の犬研究 (BECK 1973, DANIELS 1983a) ですでに強調されており、アリゾナ州の野良犬については DANIELS & BEKOFF (1989b) が未解決のままであった。 BOITANI et al. (in press) が調査した地域では、野犬 (feral dog) グループは、外部からの新しいグループメンバー (すなわち、放し飼い (free-ranging) や野良犬 (stray dogs)) の継続的なメンバー補充なしには、観察された集団レベルを維持できなかったと思われる。

性比 (Sex ratio)

BOITANI et al. (in press) が野犬 (feral dogs) で観察した負の人口バランスに寄与する一連のパラメータの重要な構成要素は、歪んだ性比である。 都市部および農村/郊外の犬の集団は一般に雄に偏った性比を示し、1.6:1 から 5:1 の範囲で雄が有利である (BECK 1973, DANIELS 1983a, BOITANI & RACANA 1984, DANIELS & BEKOFF 1989b, WHO 1988)。 MACDONALD & CARR (in press) は、BOITANI et al. (in press) が 2:1 から 1.5:1 (様々な段階でのグループ構成、グループの成犬のみを考慮) の性比を報告したイタリアの同じ調査地域の村で、4:1 と 2.6:1 の雄を支持する比率を示した。 これらの調査結果の考えられる理由はすでに議論されている (BECK 1973, DANIELS & BEKOFF 1989b)。 つまり、都市部の犬の性比は、ペットとしてオスが直接選ばれることと、望まない妊娠を避けるために一時的に、あるいは新生児として殺すことで永久的にメスを集団から選択的に排除することに起因している。
しかし、雄雌の死亡率に差が出ることは、人為的な干渉以外では起こり得ないと考えられる。 また、DANIELS & BEKOFF (1989b) は、前述の都市部に隣接するアリゾナ州の野犬 (feral dog) 集団において、雌雄比が 3.5:1 であることを報告している。 つまり、彼らは、野犬 (feral dogs) の重要な供給源が都市や農村部から排除された雌の遺棄であると示唆することによって、この結果を説明している。 これは、新生児の歪んだ性比、または性別間の生存率の差に関する証拠が得られなかったため、弱いながらも唯一の論理的な説明のように思われた。

これらの結果は、 BOITANI et al (in press) によって発見された全体的な同腹子の組成が、雄に有利に大きく歪んでいる (3.2:1) ことを考慮すると、さらに議論が難しくなる。 オオカミの場合、MECH (1975) は、栄養が乏しい場合や成獣間の餌の競争が激しい場合に、子オオカミの性比がオスに偏ることを発見し、これが個体数の調整過程に寄与する可能性を示唆した。 犬の同腹性比が雄に有利であることは、野犬 (feral dogs) が同様の、しかし未知の生理学的メカニズムを保持していることを示唆している可能性があるが (MECH 1975)、同腹性比を成犬の性比と比較すると、雌の生存率が高いことが唯一の説明となる。 このことは、以下の 2 つに関係している可能性がある。

  1. 雄の子犬が巣穴の周辺を探索する傾向が強いこと、および
  2. 異なる性別の子に対する母親の養育の違い。 両性の生存率と栄養状態、定住性の傾向、母犬の養育との関係については、さらなる研究が必要である。

空間利用形態 (space use patterns)

行動圏 (Home-range)

野犬 (feral dogs) の空間利用は、他の多くの野生イヌ科動物 (wild canids) と違いはなく、生活史的活動のために明確で伝統的な領域 (行動圏) を利用し、その程度、強度、可変性は様々だが、侵入者から防衛する傾向がある (すなわち、テリトリー) (SCOTT & CAUSEY 1973, CAUSEY & CUDE 1980, GIPSON 1983, DANIELS & BEKOFF 1989a, BOITANI et al. in press)。 イヌ科動物 (canids) (KLEIMAN & BRADY 1978)、特にイヌの生物学的な答えに影響を与えるには、行動圏のサイズと構成を決定するいくつかの環境要因に加えて、人間の活動が強力な役割を果たすことができる。

WBOITANI et al. (in press) は、57.8km2 の行動圏の中で、新しい食物資源 (すなわち、大型家畜の腐肉) の発見、人間の存在による妨害、巣作り活動、新しく補充した犬の以前の空間使用パターン、ゴミ捨て場の食物利用率の予測できない変動、オオカミによる妨害の可能性などの要因に応じて、コアエリアを移動しながら一度に小さな部分を使用していたことを明らかにした。 これらの要因は季節的な予測はできず、グループヒストリーの中にランダムに出現する。 DANIELS & BEKOFF (1989a) は、調査した 2 つのグループのうち 1 つについて、従属する子犬の存在に関連する季節的な変化を報告したが、もう 1 つはそのコアエリアの使用に変化を示さなかったという。 2 つのグループの行動の理由として、エネルギー要求量の違いが示唆された (DANIELS & BEKOFF 1989a)。 SCOTT & CAUSEY (1973) も、子犬の存在に応じてコアエリアが変化することを発見した。

都市部のキツネでは、個体群構造や餌の利用可能性の急激な変化による社会的不安定の結果として、漂流範囲が記録されている (DONCASTER & MACDONALD 1991)。 BOITANI et al. (in press) は、季節的な範囲の漂流は、直接的な環境の変化だけでなく、新しいグループのメンバーがその地域について以前に知っていたことの影響も反映していると指摘している。 コアエリアのランダムな変更は、3 つの主要な代替エリアと長期的な同じ境界線内で維持され、エリア使用の伝統がよりランダムな移動を防いでいることを示している。

行動圏の推定は、採用した手法の結果として非常に異なる結果をもたらすことがあり、異なる研究のデータを解釈する際にはこれを考慮する必要がある (MACDONALD et al. 1980)。 さらに、テレメトリー技術は、生息域や生息地の利用範囲を評価する上で、他の種類の情報 (目視による観察、雪上の足跡など) と比較することが難しいデータ群を生成する。 これらの考慮事項は、これまでに報告された野犬 (feral dogs) の行動圏サイズのばらつきの大部分を説明する可能性がある (レビューについては、BOITANI et al. in press を参照)。 無線テレメトリー調査に限定すると、野犬 (feral dogs) の行動圏サイズは、アラバマ州中東部の 3 つの異なるグループで 4.44〜10.4km2 (SCOTT & CAUSEY 1973) から、アラバマ州の 18.72 km2 (CAUSEY & CUDE 1980)、アラスカの 70 km2 (GIPSON 1983) まで報告されている。 BOITANI et al. (in press) は、行動圏サイズの決定に大きな役割を果たすと考えられる要因、すなわち、巣穴、ゴミ捨て場、休息 (避難) 場所の相対距離について、グループサイズとはほぼ無関係であることを論じた。

都市部や郊外の犬の生息域は、2～11ha から 61ha とかなり狭いことが報告されている (BECK 1973, FOX et al. 1975, DANIELS 1983a, BERMAN & DUNBAR 1983, SANTAMARIA et al. 1990)。 食料の入手可能なパターン、小さなグループサイズ、社会的接触の減少は、おそらくこのような行動の決定要因であり、野犬 (feral dog) のデータで示唆されているメカニズムを確認するものである。

オオカミの平均的なテリトリーサイズは、オオカミが主にオジロジカ (Odocoileus virginianus) を捕食する地域の 78km2から (FULLER 1989)、ムース (Alces alces) とカリブー (Rangifer tarandus) を主食とする高緯度地域の 2.541km2 (BALLARD et al.1987) に及ぶと考えられる。 テリトリーサイズに見られる多くの変動は、いくつかの要因に依存していると解釈されているが、その中でも最も関連性が高いと思われるのは、群れのサイズ (PETERSON et al.1984, MESSIER 1985, BALLARD et al. 1987)、獲物密度 (MESSIER 1985)、オオカミ集団密度 (FRITTS & MECH 1981) とされている。 これらすべての要因がテリトリーサイズに及ぼす影響は、地域のオオカミ集団に対する人間の搾取の度合いにも依存するようだ (PETERSON et al.1984, BALLARD et al.1987)。 オオカミのテリトリー内では、夏には巣穴や待ち合わせ場所に子オオカミがいるため、冬には獲物の捕食効果を高めるために、その利用が変化することが報告されている (FRITTS & MECH 1981, MESSIER 1985)。 このように、野犬 (feral dogs) の空間利用に見られる柔軟性は、野生の祖先と同じ戦略である可能性があり、地域的な条件によって、テリトリーの利用が資源利用や生存を最適化する傾向にあると考えるのが妥当であろう。 実際、BOITANI et al. (in press) が野犬 (feral dogs) を調査したのと同じ地域で、放射性同位元素で標識されたオオカミは同様のテリトリー利用パターンを示している (CIUCCI 1994)。

縄張り意識 (Territoriality)

野犬 (feral dogs) の縄張り行動は、巣穴の周辺だけでなく、コアエリア全体や年間を通じて見られることから、BOITANI et al. (in press) は、これまでの報告 (SCOTT & FULLER 1965, BEKOFF 1979, DANIELS & BEKOFF 1989a, BERMAN & DUNBAR 1983, BOITANI & RACANA 1984) よりも安定して観察できた。 さらに、このパターンは MACDONALD & CARR (in press) からも同じ地域で報告を受けている。 テリトリー防衛は、直接の遭遇 (同種の侵入者を追いかける、あるいは向かい合う)、声による宣伝 (吠える)、同じテリトリーに他の安定した犬群が調査期間中にいないことの観察から推察される。 においつけの痕跡があっても、オオカミで行われてきたような縄張り維持のためのマーキングの役割を明らかにする試みは行われていない (PETERS & MECH 1975, ROTHMAN & MECH 1979)。

BOITANI et al. (in press) が報告した縄張り行動の頻度が高いのは、グループ内での統合度が高いこと、他の犬からの隔離度が高いこと、食料資源がゴミ捨て場の局所的なパッチに多く集中していることが関係しているのかもしれない。 また、同じ調査地域にある 2 つのオオカミの群れのテリトリーと一部重なったことで、犬の全般的な警戒心やテリトリー行動が高まったのかもしれない。 さらに、テリトリー行動に対する犬種の影響も考慮する必要がある。 なぜなら、観察された縄張り意識の程度は、野犬 (feral) グループの繁殖史において優勢なタイプの一つであるマレンマ犬 (Maremma dog) の典型的な特徴を部分的に反映していると思われるからである。

野犬 (feral dogs) とオオカミが直接競合している証拠はないが (オオカミに殺された可能性が高い 1 頭を除いて)、テリトリーが部分的に重なっており、イタリア中部でほぼ同じニッチを共有していることから (BOITANI 1983)、餌と場所をめぐる競合の可能性は高い。 このように、オオカミの存在は、犬の行動圏を形成し、その場所と維持を決定する重要な要素であった可能性がある。 野犬 (feral dogs) のコアエリアがオオカミのコアエリアよりも人里に近く、隣接する 2 つのオオカミのテリトリーの狭間に位置していたことから (CIUCCI 1987, BOITANI et al. in press)、犬のグループは人間の存在から独立して成功できるほど効率的に競争していなかったと考えられる。

オオカミの縄張り行動は調査され (たとえば、PETERS & MECH 1975, HARRINGTON & MECH 1979)、種内密度や餌の豊富さに関連し (たとえば、MECH 1977a, 1986)、人口調節のメカニズムとして解釈されてきた (PACKARD & MECH 1980)。 縄張り行動の直接要因はイヌとオオカミで似ているかもしれないが (すなわち、縄張り内の資源の防衛)、野犬 (feral dogs) ではそれが人口調節のメカニズムとして働くとは考えにくい。 というのも、実際、そうであるためには、野犬 (feral dog) 集団は繁殖的に自立しており、集団内の性行動は社会的コントロールに敏感であると予想される (PACKARD & MECH 1980)。 しかし、BOITANI et al. (in press) が調査したグループでは、これら 2 つの条件は満たされていない。 野犬 (feral dogs) の縄張りパターンやメカニズムの進化をさらに調査し、飽和状態のオオカミ集団に典型的な群間の遭遇を最小化するルールを探すことは興味深い (たとえば、PETERS & MECH 1975, HARRINGTON & MECH 1979)。 これにより、匂いマーキングや発声行動の進化、およびそれらの形成に自然淘汰と人口淘汰が果たす役割の理解に貢献することが期待される。

行動パターン (activity patterns)

夜行性および薄明薄暮性活動の傾向は、BECK (1973) が都市部の犬について初めて報告したもので、夏期には主に午後 7 時〜 10 時と午前 5 時〜 8 時の 2 回に限定されたものだった。 BERMAN & DUNBAR (1983) は、カリフォルニア州バークレーの犬について、同様の活動分布の二峰性モデルを発見した。 HIRATA et al. (1986) の報告によると、日本のいくつかの町の犬は午前 0 時から 6 時までが最も活動的で、午前 6 時の直前と前後がピークであった。 夜明けのピークが優勢であることは、バージニア州の放し飼いの田舎犬 (free-ranging rural dogs) ですでに観察されており (PERRY & GILES 1971)、二峰性の分布は野犬 (feral dogs) に関するいくつかの研究によって確認されていた (SCOTT & CAUSEY 1973, CAUSEY & CUDE 1980, BOITANI & RACANA 1984, DANIELS & BEKOFF 1989a)。 NESBITT (1975) は、同様の時間的パターンについて、野犬 (feral dogs) は一日中活動し移動することができるが、人間との接触を避けるために夜行性および薄明薄暮時間に制限されることを示唆した。 BOITANI et al. (in press) は、NESBITT の仮説を裏付けるような同様の結果を発表した。 つまり、人間の存在感が薄いときには、雌犬は主に昼間に移動し、その後、村に近いより「危険」なゴミ捨て場を訪れるときには夜行性の習慣を再開した。 人間を避けることは夜行性の活動の説明にはなるが、すべての犬、すべての季節に見られる二峰性のパターンを説明することはできない。 17種のイヌ科動物 (canids) のうち9種は夜行性である (BEKOFF et al.1981 を参照): また、二峰性の活動パターンは、非常に多くの肉食動物で知られており (Vulpes fulva: ABLES 1975; Crocuta crocuta: KRUUK 1972; Chrysocyon brachyurus: DIETZ 1984)、生物学的に共通のパターンである。 ASCHOFF (1966) はこれを「bigeminus pattern (二峰性パターン)」と呼び、環境圧力とは無関係な生得的な行動特性であることを示唆した。 ASCHOFF (1966) は、2回目 (明け方) のピークが低くなることを指摘しているが、BOITANI et al. (in press) の研究ではそのようなことはなく、常に明け方に最大活動レベルが観察されている。

オオカミの行動パターンは、人間の干渉を含むさまざまな環境条件の影響を大きく受ける。 北米のオオカミの活動は、主に直接観察によって研究されてきたため、ほとんどのデータは基本的に日中に限定されている。 しかし、ラジオテレメトリーデータ (KOLENOSKY & JOHNSTON 1967, BALLARD et al. 1991) やその他の直接観察 (MURIE 1944, JOSLIN 1966, BALLARD et al. 1991) は、オオカミの夜間活動パターンを確認する傾向があり、薄暮時間 (明け方と日没) が巣やランデブーサイトへの到着と出発の最も可能性が高い時間帯となる。 それにもかかわらず、他の著者は、オオカミは日中も活動する傾向があり、この活動 (移動、旅行、狩猟) の割合は冬期に高くなる傾向があり、また、オオカミの栄養状態と間接的に相関していると報告している (MECH 1977b, PETERSON et al. 1984)。 西ヨーロッパの研究では、24時間の監視サイクルに基づき、日中のオオカミの活動はほとんどなく、日没から夜明けにかけて主に活動すると描かれている (BOITANI 1982, URIOS et al. 1993, VILA et al. 1993, CIUCCI 1994)。 スペインでは、オオカミの活動を分析した結果、夜間の二峰性のパターンが確認された (URIOS et al. 1993, VILA et al. 1993) が、イタリアの人口の多い地域では、夜間の活動はほとんど一峰性で、夜間に活動が低下する期間がない (CIUCCI 1994)。 人為的干渉の多い地域では、夜明けと日没に活動のピークがあるため、オオカミと人間の遭遇の可能性が高くなり、特にオオカミの避難場所や餌場が人間の集落に点在しているような場所では、このようなことが予想される (CIUCCI 1994)。

野犬 (feral dog) の 24 時間活動パターンに関する今回の研究は、基本的に記述的なものであり、活動の環境相関 (餌の豊富さ、種内・種間干渉、気候・生理的要因など) は、より深い調査に値するが、イヌ科動物 (candis) の生来のリズム性は、人口淘汰によって大きく変化しておらず、その野犬 (feral dog) の活動パターンは彼らの祖先の柔軟性を反映しているだけかもしれないと確認する傾向にある。

食料源 (food sources) と捕食 (predation)

野生動物や家畜を捕食する可能性があることから、野犬 (feral dogs) の研究が始まった。 つまり、野犬は、北アメリカではシカを、イタリアでは家畜を捕食していると一般紙から非難されてきたが、その裏付けはほとんどない (オオカミと犬の競争に関する短い総説は、BOITANI 1983 を参照)。 BOITANI et al. (in press) と SCOTT & CAUSEY (1973) は、家畜に対する捕食の証拠を見つけられなかった。 NESBITT (1975) の 5 年間の調査では、家畜の略奪は 1 件も記録されていない。 この最後の状況は、BOITANI et al. (in press) が発見した、牛が地域の大部分で放し飼いにされていたにもかかわらず、干渉が観察されなかった状況に似ている。 一方、NESBITT (1975) の調査では、放し飼いのペットの犬 (free-ranging pet dog) がその地域で 3 頭の子牛を殺したと報告されている。 これは、私たちの一人がイタリアの他の地域で記録することができた、放し飼いの飼い犬 (free-ranging owned dogs) による家畜への深刻な被害 (L. BOITANI 未発表) に匹敵する。 このように、いくつかの証拠は、家畜の略奪の主な原因が基本的に放し飼いの飼い犬 (free-ranging owned dogs) と野良犬 (stray dogs) であることを示唆しているが、このテーマについてはさらなる調査が必要である。 野生動物の捕食については、BOITANI et al. (in press) によると、この地域に存在する唯一の有蹄類であるイノシシ (Sus scrofa) が犬の糞から発見されることはほとんどなく、生きたイノシシを捕食したという証拠はまだ収集されていないと報告されている。 野犬 (feral dogs) は、その食生態に関する過去のすべての研究によって、野生動物にほとんど影響を与えないことが報告されている (PERRY & GILES 1971, SCOTT & CAUSEY 1973, GIPSON & SEALANDER 1977, CAUSEY & CUDE 1980)。 無線標識を付けて訓練した犬を使ったさまざまな実験的狩猟では、シカの狩猟が成功することを証明できなかった (PROGULSKE & BASKETT 1958, CORBETT et al. 1971, SWEENEY et al. 1971, OLSON 1974)。 一方、HAWKINS et al. (1970) はイリノイ州で、LOWRY & MACARTHUR (1978) はアイダホ州で、それぞれ狩猟成功の割合が少なかったと報告している。 最も重要なのは、コロラド州の DENNEY (1974) とバージニア州の GAVITT et al. (1974) が、野犬 (feral dogs) に殺されたシカを報告していることである。 家畜については、代替食糧資源の有無 (およびその安定性と予測可能性)、犬のグループサイズと品種、採餌の伝統、畜産技術、野生動物の分布と密度、人間の迫害レベルなど、地域の条件によって、これらの明らかに矛盾する結果が説明できるだろう。 これらのすべての要因が何らかの形で生来の捕食性向をさまざまな程度に調節し、それはグループ内の優勢な品種タイプの態度 (人工淘汰の影響) にも強く依存していると仮定するのが妥当であろう。 その他、グループ内のある個体の過去の経験など (すなわち、文化的伝統)、何気ない要因がグループ全体の食習慣に影響を与えるかもしれない。 つまり、獲物への曝露、捕食実験の成功、文化の継承は、狩猟技術、態度、獲物の種類の好みを決める重要な要素である。

SCOTT & CAUSEY (1973) and BOITANI et al. (in press) は、短時間で、明らかに協調性のない、狩りの失敗した追跡を報告しており、その間犬は常に吠えていた。 つまり、野犬 (feral dog) グループにおける捕食傾向は、長期的には、協調的で有効な狩り技術の欠如による試みの失敗によって低下すると考えられる。 もしこれが本当なら、代替食がある場合、犬のグループはより柔軟な食生活を送り、単体で獲りやすいものを食事に取り入れるようになると考えられる。 あるいは、彼らの食性はより安定していて、予測可能かもしれない。 これは、詳細は報告されていないが、野犬 (feral dogs) がげっ歯類やウサギなどの小動物を狩って食べていることが、複数の著者によって報告されている。 ガラパゴス諸島でウミイグアナ (Amblyrhynchus cristatus) を捕食する野犬 (feral dogs) (KRUUK & SNELL 1981, BARNETT & RUDD 1983)、ベネズエラのリャノスでカピバラ (Hydrochoerus hydrochaeris) を捕食する野犬・準野犬 (feral and semi-feral) (MACDONALD 1981) について、特殊な捕食状態の詳細説明がなされた。 BOITANI et al. (in press) and MACDONALD & CARR (in press) は、野犬 (feral dogs) の行動圏にあるいくつかのゴミ捨て場にあるゴミが野犬にとって重要であることを強調している。

オオカミの子の狩猟効率の向上には、親からの教育、獲物との接触、成功体験が重要であることは、古くから報告されている (MECH 1970)。 オオカミの同じ集団生活は、他の捕食者 (たとえばハイエナ: KRUUK 1972) でも示唆されているように、より体格の大きな獲物を克服するための方法と解釈されてきた (MECH 1970)。 実際、各個人が効率的な狩猟ユニット内に統合されるのは、オオカミの群れと同じ社会構造である。 しかし、リーダーシップに疑問があり、個体間の社会的結びつきがより柔軟な野犬 (feral dogs) グループでは、捕食傾向があったとしても、その効果は低く、ほとんどが非調整的で、厳しい制限 (殺傷率、獲物の種類とサイズ、エネルギー的コストと利益のバランス、機能反応までの時間など) があると予想される。 したがって、野犬 (feral dogs) の社会構造を考えると、より小型で捕獲しやすいものを含む多様な食性 (上記参照) を期待するのが合理的と思われる。 これがオーストラリアのディンゴ (dingo) にも当てはまるように見えることを報告すること (CORBETT 1989) は注目に値する。 しかし、野生動物を捕食するこれらの犬のグループ (DENNEY 1974, GAVITT et al. 1974) については、ほとんどのオオカミ-捕食システム (MECH 1977a, 1977b; PETERSON 1977; NELSON & MECH 1981; MESSIER 1985) を制御するのと同じメカニズムが有効とは期待できず、野犬 (feral dogs) 生態は自己制御的ではない生物特性 (たとえば、生産性や生存) によって規定されているようである。 特に、犬が野生動物を捕食することが知られている地域や、より予測しやすい食料源 (つまり、ゴミ捨て場) がない場合には、さらなる調査が必要である。

結語 (CONCLUDING REMARKS)

人間との接触を避けるという行動傾向に支配された野犬 (feral dogs) の生態は、一方では祖先の柔軟性にまだ似ているが、他方では本来の適性を満たしていない複雑な生物学的特徴によって形成されているようである。

野犬 (feral dogs) の生存戦略には、集団生活の傾向、縄張り意識、捕食本能、生態学的な高い柔軟性など、祖先の特徴がある程度残っている。 これらの形質のほとんどは適応的価値がないように見えるが (我々の仮説が仮定したように、「進化の慣性 (evolutionary inertia)」または人工淘汰の付帯徴候 (epiphenomena) として)、犬の祖先の柔軟性は、食習慣、空間使用パターン、活動パターンに多く反映されているようだ。

犬の柔軟性は、行動学的および形態学的形質の両方において、家畜化プロセスによって強化された。 特に、家畜化された環境において重要な適応的価値 (たとえば、攻撃性が低い、人間への依存度が高い、性成熟が早い、服従しやすい) を持つ幼獣の特徴を成獣になっても保持すること (つまり、ネオテニー (neoteny)) は、行動発達においてより大きな可塑性をもたらした (GINSBURG & SCHOTTE 1978, FRANK 1980, FRANK & FRANK 1982, PRICE 1984)。 自然淘汰の圧力を完全に逃れることで、犬は緩和された選択を通じてより大きな可塑性を獲得した。 オオカミと比較して犬のこの強化された柔軟性は、犬が自然淘汰を乗り越え、自然環境の中で生き残ることを部分的に可能にする重要なメカニズムであると思われる。 一方、家畜化プロセスは、いくつかの行動特性の反応閾値を変化させ、観察能力を低下させ、認知メカニズムに影響を与え、「安全な」環境で何世代も生活することにより、環境変化に対する全体的な反応性を低下させることによって、適性の損失に大きく関わっている (PRICE 1984)。 野犬 (feral dogs) の場合、このような量的な変化は、現在でも様々な程度で見られる。

現在、野犬 (feral dogs) のデータは限られており、社会生態学的に最も重要な形質が適応的でないことが確認されているにもかかわらず、私たちの最初の仮説を十分に検証することはできない。 つまり、野犬 (feral dogs) は繁殖的に自立しておらず、幼少期の死亡率が高く、食料、共同利用可能な個体、場所を間接的に人間に依存しており、その人口動態は確率的で予測不可能なメカニズムに支配されているようである (BOITANI et al. in press)。 自身の生態の一部を人間に依存している野犬 (feral dogs) は、人間の活動に関連した何らかの選択の影響を受けている可能性があることは注目に値する (BECK 1973, BRISBIN 1977, DANIELS & BEKOFF 1989c)。 したがって、野犬 (feral dog) の生態は、様々な生息地や生態条件 (つまり、犬の人間への依存度の違い) で大きく異なる可能性がある。 これに加えて、一貫した基準に基づき、明確な時間的スケールに言及した野生状態の運用上の定義がないため、異なる研究間の比較が困難である。 しかし、一般的な分析レベルでは、野犬 (feral dogs) の特徴とそれに見合わない適応的価値は、主に以下の 3 つの生物学的側面から分類することができる。

1. 群居本能

野犬 (feral dogs) の社会集団がオオカミの群れのように機能しないのは、全体に明確な支配・被支配関係がなく、グループのメンバー全員が強固な社会的絆で結ばれていないためである。 このことは、潜在的なグループサイズ、繁殖システム、機能単位としてのグループの効率 (狩猟、縄張り防衛、共同での子育ても含む) に直接影響する。 適合性の観点で最も関連性の高い結果は、以下の 6 つである。

  1. グループサイズの増加に伴い、社会的単位の効率性と機能性に潜在的な限界がある (つまり、グループサイズの潜在的上限)
  2. 個体数の急激な変動の可能性がある。 野犬 (feral dog) グループの社会構造とその発現は、環境的および生態学的条件に関連した、効率的な個体数調整のメカニズムを実現するものではない。
  3. 潜在的な非再生産性の「補助動物」の利用不可能性
  4. 繁殖雌の負のエネルギーバランス
  5. 子犬/若年犬の高い死亡率
  6. (新メンバーの) 補充率の低さ

2. 生理学

人工淘汰の影響を受ける主な形質のうち、犬の生殖は、他の多くの家畜種と同様、繁殖能力の向上と世代時間の短縮に強い影響を及ぼしてきた。 このプロセスが生理学に及ぼす影響は明らかで、雌の繁殖周期の頻度、光周期の同期および社会的統制からの明らかな逃避 (すなわち、生殖の遅延) から推測されるかもしれない。 さらに、十分な証拠はないが、飼い犬 (domestic dog) の免疫防御システムは自然環境では限界があり、子犬や亜成犬の死亡率が高いことが示唆されている (FRANCISCI et al. 1991)。 これら全てが野犬 (feral dogs) の繁殖、生存、メンバー補充に直接影響し、適応度に関して最も重要な結果は以下の 3 つである。

  1. 繁殖雌の負のエネルギーバランス
  2. 子犬/若年犬の高い死亡率
  3. (新メンバーの) 補充率の低さ

3. 行動

個体行動と社会行動の両面で、狩猟、テリトリー防衛、文化継承、繁殖などのグループ活動の有効性は、ある程度制限されているようだ。 適応度の観点で最も関連性の高い結果は、以下の 6 つである。

  1. 低い捕食態度
  2. 低い殺傷率 (捕食効率)
  3. 獲物のサイズの潜在的な制限
  4. 人間への間接的な食料依存
  5. 人間への間接的な空間依存
  6. 子犬に対する同種親の世話の効率の低さまたは欠如

結論として、今回の議論は、オオカミの最も関連性の高い社会生態学的特徴の適応的価値が自然史であることを分析し、野生に戻った犬に対する人口淘汰の影響を評価するための一般的な枠組みを提供すると考えている。 古今東西の自然淘汰圧および人口淘汰圧が混在する結果として、形質の適応的価値を評価するという究極の目標は、達成不可能であると証明されるかもしれない。 また、この議論は、数世代にわたって野生で生活している野犬 (feral dogs) に適用されることがほとんどであることを強調しておく必要がある。 したがって、私たちの結論は、自然淘汰の影響下で何百年も生きてきた野犬 (feral dog) の集団 (たとえば、パリア犬 (pariah dogs) やディンゴ (dingoes)) には当てはまらない、つまり、家畜の祖先から生殖的に隔離される期間が長いと、表現型のばらつきが小さくなり、遺伝的に決定される可能性のある行動上の違いが生じる可能性がある。

野犬 (feral dog) の生態を、異なる生態条件、より長い世代的な時間軸で調査することで、ここで論じた問題に対する深い洞察が得られるかもしれない。 将来の研究では、野犬 (feral dog) グループのさまざまな優勢な品種タイプと、それらの雑種の歴史が、分析された社会生態学的特性の表現 (性質、量、頻度) に果たす役割にも対処する必要がある。 この点で、今後の研究が、我々の議論で強調された作業仮説のいくつかから恩恵を受けることを期待している。

謝辞

中央イタリアの野犬に関する研究に貢献した F. Francisci と G. Andreoli に大いに感謝する。
また、本原稿の初期バージョンに多大なコメントをいただいた F. Dessì-Fulgheri、J. Clutton-Brock、匿名のレフリーに感謝する。 本論文は、Regione Toscana の助成金により一部支援された。

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訳注

  1. 「野犬 (feral dogs)」は、一般には「ヤケン」と呼ぶが、鳥獣保護法では「ノイヌ」と呼ぶ。詳細は、ノイヌ を参照。 ↩︎

最終更新 2023/08/06: fix translated papers (a0ac4e4)